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你认识细菌吗?一文带你读懂了解它

谷禾健康

 细  菌  

单一细菌,是一种微观的单细胞微生物,生活在地球上的几乎每个角落,从深海喷口到地表以下再到人类的消化道,都存在于其中。

结核分枝杆菌

图源:Centers for Disease Control and Prevention

革兰氏阳性结核分枝杆菌细菌(结核病的原因)的扫描电子显微照片

01

初识细菌

细菌细胞

细菌缺乏与膜结合的细胞核和其他内部结构,因此被称为原核生物。原核生物是地球上占主导地位的生物,在地球历史上大约有四分之三的时间都存在,并且已经适应了几乎所有可用的生态栖息地。

作为一个群体,它们表现出极其多样化的代谢能力,几乎可以使用任何有机化合物一些无机化合物作为食物来源。一些细菌可以引起人类、动物或植物的疾病,但大多数是无害的,是有益的生态因子,其代谢活动维持更高的生命形式。

其他细菌是植物和无脊椎动物的共生体,它们对宿主起着重要的作用,如固氮和纤维素降解。没有原核生物,土壤就不会肥沃,死去的有机物腐烂的速度也会慢得多。一些细菌被广泛用于食品、化学品和抗生素的制备。对不同细菌群之间关系的研究,不断为地球生命起源和进化机制提供新的见解。

细菌——原核生物

地球上所有的生物都是由两种基本类型的细胞中的一种组成:一种是真核细胞,其遗传物质被包裹在核膜内;另一种是原核细胞,其遗传物质不与细胞的其他部分分离。传统上,所有的原核细胞都被称为细菌,被归为原核生物界。但是,它们的分类为Monera,在分类学上与其他王国(植物界,动物界,真菌和原生生物)相当,这低估了原核细胞相对于真核细胞表现出的显着遗传和代谢多样性。

1970年代后期,美国微生物学家卡尔·沃斯(Carl Woese)率先在分类上进行了重大变革,将所有生物分为真核生物、细菌(原名真细菌)和古细菌(原名古细菌)三个领域,以反映三条古老的进化路线。原核生物以前被称为细菌,然后被分为两个领域,细菌和古细菌。细菌和古细菌在表面上是相似的;例如,它们没有细胞内的细胞器,它们有环状DNA。但是,它们在本质上是截然不同的,它们的分离是基于其古老而又独立的进化谱系的遗传证据,以及其化学和生理学的根本差异。 这两个原核域的成员彼此之间的区别与它们与真核细胞中的区别一样。

细菌,动物和植物细胞的比较 

细菌细胞在几个方面不同于动物细胞和植物细胞。一个根本的区别是细菌细胞缺乏动物细胞和植物细胞中都存在的细胞内细胞器,例如线粒体,叶绿体和细胞核。

原核细胞(即细菌和古细菌)与构成其他生命形式的真核细胞有根本的不同。原核细胞的定义比真核细胞要简单得多。最明显的简化是缺乏细胞内的细胞器,这是真核细胞的特征。所有由细胞器执行的活动也发生在细菌中,但它们不是由专门的结构执行的。此外,原核细胞通常比真核细胞小得多。细菌体积小,设计简单,代谢能力强,使它们能够迅速生长和分裂,并在几乎任何环境中生存和繁衍。

杆菌型细菌细胞 

典型的芽孢杆菌属细菌细胞的结构示意图

原核和真核细胞在许多其他方面有所不同,包括脂质组成,关键代谢酶的结构对抗生素和毒素的反应以及遗传信息的表达机制。 真核生物包含多个线性染色体,这些染色体的基因比编码蛋白质合成所需的基因大得多。 遗传信息的核糖核酸(RNA)副本(脱氧核糖核酸或DNA)的大部分被丢弃,剩余的信使RNA(mRNA)在被翻译成蛋白质之前已被充分修饰。相反,细菌具有一个包含所有遗传信息的环形染色体,它们的mRNA是其基因的精确副本,不会被修饰。

细菌结构的多样性

尽管细菌细胞在结构上比真核细胞小得多,也简单得多,但细菌是一个在大小、形状、生境和代谢上都有差异的极其多样化的有机体群体。许多关于细菌的知识来自对致病细菌的研究,这些细菌比许多自由生活的细菌更容易在纯培养中分离出来,也更容易被研究。必须注意的是,许多自由生活的细菌与适应作为动物寄生虫或共生体生活的细菌有很大的不同。因此,关于细菌的组成或结构没有绝对的规则,任何一般的说法都会许多例外。

单个细菌可以呈现三种基本形状之一:球形(球菌)、棒状(芽孢杆菌)或弧形(弧菌、螺旋体或螺旋体) 。在细菌的实际形状中可以看到相当大的变化,细胞可以在一维中拉伸或压缩。细胞分裂后不分离的细菌形成有助于鉴定的特征性簇。

例如,有些球菌主要成对出现,包括肺炎链球菌Streptococcus pneumoniae(一种引起细菌性大叶性肺炎的肺炎球菌)和淋病奈瑟菌Neisseria gonorrhoeae(一种引起性传播疾病淋病的淋病球菌)。大多数链球菌类似于一长串珠子,而葡萄球菌则形成随机的团块(“葡萄球菌”这个名字来源于希腊语staphyle,意思是“葡萄簇”)。

此外,有些球菌呈方形或立方形。杆状杆菌通常单独出现,但有些菌株形成长链,如棒状杆菌的杆状杆菌,通常以任意角度彼此相连。有些杆菌的末端是尖的,而有些杆菌的末端是方的,有些杆菌的杆弯曲成逗号形状。这些弯曲的杆状病毒通常被称为弧菌,包括霍乱弧菌,它能引起霍乱

其他形状的细菌包括弯曲和弯曲的螺旋形螺线管和螺旋形螺线管,螺旋形螺线管类似于开瓶器,其中细胞体包裹在称为轴向细丝的中央纤维周围。

变形链球菌

图源:David M. Phillips/Visuals Unlimited

变形链球菌细菌是球形(球菌)细菌的一个例子。这种细菌通常会聚集成对和短链。

细菌是最小的生命体。一种细菌的平均大小,如杆状大肠杆菌,是人类和动物肠道的“正常居民”,长约2微米(μm;百万分之一米),直径0.5μm,金黄色葡萄球菌的球形细胞直径可达1μm。

少数细菌种类甚至更小,如肺炎支原体是最小的细菌之一,其宽度约为0.1至0.25μm,长度约为1至1.5μm;百日咳的病原体为棒状百日咳杆菌,其直径为0.2至0.5μm,长度为0.5至1μm;梅毒病原体螺旋形梅毒螺旋体直径仅0.1~0.2μm,长度6~15μm。蓝藻聚球藻平均直径约0.5~1.6μm。有些细菌相对较大,例如固氮菌,其直径为2至5μm或更大;无色菌,其最小宽度为5μm,最大长度为100μm,视物种而定。用肉眼可以看到巨大的细菌,例如平均直径为750μm的Thiomargarita namibiensis和长度在30到600μm之间的杆状Epulopiscium fishelsoni

细菌是单细胞微生物,因此通常不会组织起来。 每个细菌的生长和分裂都独立于其他任何细菌,尽管常会发现细菌的聚集体,有时包含不同物种的成员。许多细菌可以形成称为生物膜的聚集结构

生物膜中的生物通常表现出与处于个体状态或浮游状态的同一生物基本不同的特性。 聚集到生物膜中的细菌可以传达有关种群大小和代谢状态的信息。 这种类型的通信称为群体感应,通过产生称为自动诱导剂或信息素的小分子来进行操作。

群体感应分子(最常见的是肽或酰化高丝氨酸内酯(AHL;特殊的信号化学物质))的浓度与生物膜中相同或不同物种的细菌数量有关,有助于协调生物膜的行为。

02

细菌的形态特征

革兰氏染色

细菌如此之小,直到1677年才被首次发现,当时荷兰科学家安东尼·列文虎克借助原始显微镜(在设计上与现代放大镜比现代显微镜更相似)在各种物质中看到了微生物,其中一些能放大200倍以上。现在细菌通常在能放大1000倍以上的光学显微镜下进行检查;然而,只有借助更强大的透射电子显微镜才能观察到其内部结构的细节。除非使用特殊的合适的显微镜,否则细菌必须用有色染料染色,以使它们从背景中脱颖而出。

肺炎克雷伯菌

图源:AW Rakosy /Encyclopædia

从肺炎患者的肺脓肿中分离出的革兰氏阴性杆菌肺炎克雷伯菌。

对细菌最有用的染色反应之一叫革兰氏染色,由医生汉斯·克里斯蒂安·格兰姆(Hans Christian Gram)于1884年开发。

悬浮液中的细菌通过短暂加热固定在玻片上,然后暴露在两种染料中,这些染料会在每个细胞内结合形成大的蓝色染料复合物。 当用酒精溶液冲洗载玻片时,革兰氏阳性菌会保留蓝色而革兰氏阴性菌会失去蓝色。然后用一种较弱的粉红色染料将玻片染色,这种粉红色的染料会使革兰氏阴性菌变成粉红色,而革兰氏阳性菌则保持蓝色。革兰氏染色剂对细菌细胞表面结构的差异起反应,当在电子显微镜下观察细胞时,这种差异是显而易见的。

金黄色葡萄球菌

图源:AW Rakosy /Encyclopædia

实验室培养中的革兰氏阳性球菌金黄色葡萄球菌

细胞包膜

细菌细胞表面(或包膜)的结构变化很大,它在细胞的性质和能力中起着核心作用。所有细胞的一个特征是细胞质膜,它将细胞内部与外部环境分开,调节营养物质的流动,维持适当的细胞内环境,并防止细胞内容物的丢失。细胞质膜执行许多必要的细胞功能,包括能量产生、蛋白质分泌、染色体分离和有效的营养物质主动运输。它是一种典型的由蛋白质和脂类组成的单位膜,与包围所有真核细胞的膜基本相似。在电子显微照片中,它是由脂质和蛋白质组成的三层结构,完全包围细胞质。

水螺螺旋藻的肽聚糖层

图源:AW Rakosy /Encyclopædia

革兰氏阴性细菌蛇形藻(Aquaspirillum serpens)具有薄的肽聚糖层,位于细胞膜和外膜之间。

肽聚糖只存在于细菌中(没有细胞壁的细菌除外,如支原体)。肽聚糖是两个重复糖(N-乙酰氨基葡萄糖和N-乙酰壁酸)的长链聚合物,其中相邻的糖链通过肽桥相互连接,从而提供刚性稳定性。

肽桥的性质在不同种类的细菌之间有很大差异,但一般由四种氨基酸组成:L-丙氨酸与D-谷氨酸相连,在革兰氏阴性细菌中与二氨基丙酸相连,或在革兰氏阳性细菌中与赖氨酸、L-鸟氨酸或二氨基丙酸相连,最后与D-丙氨酸相连。

在革兰氏阴性菌中,肽桥将一条链上的D-丙氨酸连接到另一条链上的二氨基丙酸。在革兰氏阳性细菌中,可以有一个额外的肽链延伸交叉连接的范围;例如,在金黄色葡萄球菌中有一个额外的五个甘氨酸桥。

肽聚糖的合成是许多有用的抗菌剂的目标,包括阻断肽桥交联的β-内酰胺类抗生素(如青霉素)。动物合成的一些蛋白质作为天然抗菌防御因子攻击细菌的细胞壁。例如,一种名为溶菌酶的酶分解肽聚糖分子的主链糖链。这些药物中的任何一种都会削弱细胞壁并破坏细菌。

在革兰氏阳性细菌中,细胞壁主要由一层厚的肽聚糖网状结构组成,该网状结构与被称为磷壁酸(来自希腊单词teichos,意思是“壁”)的其他聚合物以及一些蛋白质或脂质交织在一起。相反,革兰氏阴性菌有一个复杂的细胞壁,由多层组成,其中一个外膜层位于一个薄肽聚糖层的顶部。这种外膜由磷脂和脂多糖组成,磷脂是一种含有磷酸盐分子的复合脂质,脂多糖是一种复合脂质,通过脂质末端锚定在细胞外膜上,并有一长链糖从细胞延伸到培养基中。

脂多糖,通常被称为内毒素,对动物和人类是有毒的;它们在血液中的存在会导致发烧、休克,甚至死亡。

对于大多数革兰氏阴性细菌来说,外膜形成了一道屏障,阻碍了许多对细菌有害的化学物质的通过,例如通常溶解细胞膜的染料和洗涤剂。对油溶性化合物的不渗透性在其他生物膜中是不存在的,这是由于膜中存在脂多糖和外膜蛋白的不寻常特性造成的。作为外膜抵抗恶劣环境的能力的证据,一些革兰氏阴性细菌在浮油、喷气燃料箱、酸性矿井排水甚至是瓶装消毒剂中生长良好。

古细菌的表面结构与细菌明显不同。它们没有肽聚糖;相反,它们的膜脂是由支链类异戊二烯通过乙醚键与甘油相连组成的。一些古菌的壁材料与肽聚糖相似,只是与氨基酸桥相连的特定糖不是壁酸而是塔罗糖胺酸。许多其他古细菌使用蛋白质作为其细胞壁的基本组成部分,有些则缺乏坚硬的细胞壁。

胶囊和粘液层

许多细菌细胞以荚膜或粘液层的形式分泌一些细胞外物质。黏液层松散地与细菌结合在一起,很容易被洗掉,而胶囊则紧紧地附着在细菌上,并有明确的边界。通过将细胞置于印度墨水的悬浮液中,在光学显微镜下可以看到胶囊。胶囊排除了墨汁,在细菌细胞周围出现了清晰的光晕。

胶囊通常是单糖(多糖)的聚合物,尽管炭疽杆菌的胶囊是由聚谷氨酸制成的。大多数胶囊都是亲水的,可以通过防止水分流失帮助细菌避免干燥(脱水)。胶囊可以保护细菌细胞免受白细胞的吞噬和破坏。虽然逃避吞噬作用的确切机制尚不清楚,但可能是因为胶囊使细菌表面成分更光滑,帮助细菌逃避吞噬细胞的吞噬。肺炎链球菌中存在的胶囊是导致肺炎的最重要因素。肺炎链球菌的突变株失去了形成荚膜的能力,很容易被白细胞吸收,不会引起疾病。在许多其他种类的细菌中也发现了毒力和荚膜形成的联系。

醋酸钙不动杆菌

图源:T.J. Beveridge

这些细菌周围的荚膜材料(钙不动杆菌)显示在印度墨水的悬浮液中,并通过光学显微镜(放大约2500倍)观察。

胞外多糖材料的包膜层可以将许多细菌包裹成一个生物膜,并具有多种功能引起龋齿的变形链球菌Streptococcus mutans,会分解食物中的蔗糖,并利用其中一种糖类来构建它的荚膜,使之紧紧地附着在牙齿上。被困在胶囊中的细菌利用其他糖来促进新陈代谢,并产生一种强酸(乳酸)攻击牙釉质。当绿假单胞菌定植于囊性纤维化患者的肺部时,它会产生一种厚的海藻酸囊膜聚合物,从而导致根除细菌的困难。Zoogloea属的细菌分泌纤维素纤维,将细菌缠绕成漂浮在液体表面的絮状物,使细菌暴露在空气中,这是该属新陈代谢的需要。一些杆状细菌,如Sphaerotilus,分泌长而复杂的管状鞘,这些鞘包围了大量的细菌。这些细菌和许多其他环境细菌的外壳会被铁或锰氧化物包裹。

变形链球菌

图源:Kateryna Kon / Shutterstock

变形链球菌是一种在口腔中发现的细菌,可导致蛀牙。

鞭毛、菌毛

许多细菌是运动的,能够在液体介质中游动,或在固体表面滑动或聚集。游动和成群的细菌拥有鞭毛,鞭毛是运动所需的细胞外附属物。

鞭毛是由单一类型的蛋白质组成的长而螺旋的细丝,位于杆状细胞的末端,如霍乱弧菌或铜绿假单胞菌,或遍布细胞表面,如大肠杆菌。鞭毛可以在革兰氏阳性和革兰氏阴性杆菌上找到,但在球菌上很少见,并且被困在螺旋体的轴向丝中。

鞭毛在其基部附着在细胞膜的基体上。在膜上产生的原动力被用来转动鞭毛丝,就像涡轮一样,由氢离子流通过基体进入细胞。当鞭毛以逆时针方向旋转时,细菌细胞以直线游动;顺时针方向旋转导致以相反方向游动,或者,如果每个细胞有多个鞭毛,则随机翻滚。趋化性使细菌能够调整自己的游泳行为,使其能够感觉到并向不断增加的引诱性化学物质或远离排斥性化学物质的方向迁移。

细菌不仅能够游向或滑向更有利的环境,而且它们还有附属物,使它们能够粘附在表面,防止被流动的液体冲走。有些细菌,如大肠杆菌和淋病奈瑟菌,会产生笔直、坚硬的尖刺状突起,称为菌毛,它们从细菌表面延伸出来,附着在这些菌株的其他细胞上的特定糖上,肠上皮细胞或泌尿道上皮细胞菌毛只存在于革兰氏阴性菌中。某些菌毛是用来让一个细菌识别和坚持另一个在有性交配过程中称为接合。许多水生细菌产生一种酸性粘多糖固着物,使它们能够紧紧地附着在岩石或其他表面。

细胞质

虽然细菌在表面结构上有很大的不同,但它们的内部内容物非常相似,显示出相对较少的结构特征。

所有细胞的遗传信息都存在于DNA超长分子的含氮碱基序列中。与真核细胞中的DNA不同的是,细菌细胞中的DNA并没有被隔离在膜结合的细胞器中,而是呈长螺旋状分布在细胞质中。

在许多细菌中,DNA是以单个环状染色体的形式存在的,尽管有些细菌可能含有两条染色体,而且在某些情况下DNA是线性的而不是环状的。可变数量的较小的,通常是圆形的(虽然有时是线性的)DNA分子,称为质粒,可以携带辅助信息。

DNA中的碱基序列已经为数百种细菌所确定。细菌染色体的DNA含量从生殖支原体的580000碱基对到大肠杆菌的4700000碱基对,再到黄色粘球菌的9450000碱基对。粘液杆菌纤维素(Sorangium cellulosum),拥有最大的细菌基因组之一,包含超过1300万个碱基对。大肠杆菌染色体的长度,如果从细胞中取出并拉伸到最大限度,约为1.2毫米,考虑到细胞的长度约为0.001毫米,这蛮惊人的。

与所有生物体一样,细菌DNA含有四种含氮碱基腺嘌呤(A)、胞嘧啶(C)、鸟嘌呤(G)和胸腺嘧啶(T)。 双链DNA分子碱基配对的规则要求腺嘌呤和胸腺嘧啶碱基的数目相等,胞嘧啶和鸟嘌呤碱基的数目也相等。

G和C碱基对的数量与A和T碱基对的数量之间的关系是生物体内进化和适应性遗传变化的重要指标。  

G + C的比例或摩尔比可以用G + C除以所有碱的总和(A + T + G + C)乘以100%来测量。生物体之间G + C比率的变化程度可能是相当大的。在动植物中,G + C的比例约为50%。 在原核生物中,G + C的比例范围更广,从大多数支原体的约25%到大肠杆菌中的约50%,到微球菌,放线菌和结实的粘菌中的近75%。但是,单个属中某个物种内的G + C含量非常相似。

细菌的细胞质包含高浓度的酶,代谢产物和盐。 另外,细胞的蛋白质是在分散在整个细胞质中的核糖体上制造的。 细菌核糖体与真核细胞中的核糖体不同之处在于它们更小,具有更少的成分(由三种类型的核糖体RNA和55种蛋白质组成,而真核生物中则由四种类型的rRNA和78种蛋白质组成)并且与作用于真核核糖体的抗生素相比,它们受到不同抗生素的抑制

细菌细胞质中有许多包涵体或颗粒。这些物体从不被膜封闭,而是作为储存容器。糖原是葡萄糖的聚合物,是碳水化合物和能量的储备。 Volutin或变色颗粒含有聚合磷酸盐,是无机磷酸盐和能量的储存形式。许多细菌具有含有聚β-羟基丁酸聚合物酯或相关化合物的脂滴。这与真核生物不同,真核生物利用脂滴储存甘油三酯。在细菌中,储存颗粒是在有利的生长条件下产生的,并在营养物质从培养基中耗尽后被消耗掉。 许多水生细菌产生气体空泡(或叫气囊),这是一种蛋白质结合的结构,含有空气,其中包含空气,并使细菌能够调节其浮力。 细菌也可以有内部的膜结构,作为细胞质膜的外生物形成。

细菌的生物类型  

致病细菌不断地与宿主的免疫系统搏斗,这一事实可能解释了属于同一物种但可通过血清学试验加以区分的不同菌株或类型的细菌数量之多,令人困惑。微生物学家通常通过细胞表面的特定分子来识别细菌,这些分子是用特定的抗体检测出来的。抗体是一种血清蛋白,在免疫反应中与外来分子(抗原)紧密结合,以清除或破坏抗原。抗体具有显着的特异性,蛋白质中甚至一个氨基酸的取代都可能阻止该蛋白质被抗体识别。

对于许多细菌种类,有成千上万种不同的菌株(称为血清变异体,用于血清学变异体),它们主要或仅在其脂多糖、鞭毛或荚膜的抗原特性上彼此不同。例如,肠内细菌的不同血清型,如大肠杆菌和沙门氏菌,常常被发现与栖息在不同宿主动物或引起不同疾病的能力有关。这些众多血清型的形成反映了细菌对免疫系统强烈的防御行为作出有效反应的能力。

03

细菌的繁殖

生殖过程

二分裂法

大多数原核生物通过二分裂过程进行繁殖,细胞体积不断增大,直至分裂成两半,产生两个完全相同的子细胞。每个子细胞可以继续以与父细胞相同的速度生长。为了实现这一过程,细胞必须在其整个表面生长,直到细胞分裂时,在细胞中部的分裂隔膜处形成一个新的半球形极

革兰氏阳性细菌中,隔膜沿着细胞的中点从质膜向内生长;在革兰氏阴性细菌中,细胞壁更具弹性,当侧壁向内挤压时形成分裂隔膜,将细胞一分为二。为了使细胞分裂成两半,肽聚糖的结构必须在半球形帽中不同于在细胞壁的笔直部分,并且不同的壁交联酶必须在隔膜处比在其他地方更活跃。

出芽生殖

一群环境细菌通过出芽繁殖。在这个过程中,在母细胞的一端或丝上形成一个小的芽,称为前列腺癌。随着生长的进行,母细胞的大小保持不变,但芽会扩大。当芽的大小和母细胞差不多时,它就会分离。这种繁殖方式类似于萌芽真菌,如啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae。分裂和出芽的一个区别是,在后者中,母细胞通常具有与后代不同的特性。在某些巴氏杆菌菌株(Pasteuria strains)中,子芽有鞭毛,并能运动,而母细胞没有鞭毛,但有长的菌毛,但在芽对面的末端具有长的菌毛和固定的附肢。在浮游生物中发现的相关浮萍菌在芽对面的末端具有长的纤维状茎。 在Hyphomicrobium中,菌丝(prostheca)从细胞的一端长出,芽从prostheca的尖端长出,与母细胞相距相对较长的距离。

多形生丝单胞菌

图源:Biological Photo Service

在萌芽的多形性hyphomonas细菌中,芽长在称为prostheca的细丝末端。

孢子繁殖

许多环境细菌能够产生稳定的休眠或休眠形式,作为其生命周期的一个分支,以增强其在不利条件下的生存能力。这些过程不是细胞生命周期的一个强制性阶段,而是一种中断。这种休眠形式被称为内生孢子、胞囊或异胞囊(主要见于蓝藻),这取决于孢子形成的方法,而孢子形成的方法因细菌群而异

在许多属的细菌中都发现了形成内生孢子的能力这些细菌主要是革兰氏阳性菌,包括需氧芽孢杆菌(aerobic rod Bacillus),微需氧菌芽孢杆菌(microaerophilic rod Sporolactobacillus),厌氧菌梭状芽孢杆菌(anaerobic rods Clostridium)脱硫芽孢杆菌(Desulfotomaculum),球菌孢子菌(coccus Sporosarcina)丝状嗜热放线菌(filamentous Thermoactinomyces)

孢子的形成是对营养缺乏的反应。 因此,在营养物质可用之前,内生孢子不具有代谢活性,这时它们能够从孢子分化为营养细胞。 在孢子形成过程中,每个细菌细胞内部仅形成一个孢子。孢子的形成始于细菌染色体拷贝周围细胞质膜的内陷,从而使较小细胞的内容物与母细胞分离。

母细胞的膜吞噬了其细胞质内的较小细胞,有效地提供了两个同心的单元膜来保护正在发育的孢子。 薄的孢子膜和厚的肽聚糖皮质位于两个单元膜之间。 皮质外部形成坚硬的孢子皮,包围整个孢子结构。孢子皮具有类似于角蛋白的特性,能够抵抗热,干燥(脱水),冷冻,化学药品和辐射的致死作用。 内生孢子抵抗这些有害物质的能力可能来自于孢子内部极低的水含量。 甲基肌球菌属中的甲烷氧化细菌(Methylosinus)也会产生耐干燥性的孢子,称为外孢子。

包囊是由固氮菌(Azotobacter), 蛭弧菌Bdellovibrio,蛭包囊)和粘球菌Myxococcus,粘孢子)的休眠成员产生的厚壁结构。它们对干燥和其他有害条件有抵抗力,但程度低于内生孢子。在固氮固氮菌的包囊中,细胞分裂后形成一层厚厚的多层细胞壁和外壳,包围着静息细胞。

丝状放线菌产生两类生殖孢子:分生孢子,是在地上或基质菌丝体上形成的多个孢子链;孢子囊孢子,是在称为孢子囊的特殊囊中形成的。

遗传信息交流

细菌在其生命周期中没有一个专有性生殖阶段,但它们可以非常活跃地交换遗传信息。DNA中携带的遗传信息可以从一个细胞转移到另一个细胞;然而,这不是真正的交换,因为只有一个’同伴’接收到新的信息。

此外,转移的DNA量通常只是染色体的一小部分。发生这种情况有几种机制。在转化过程中,细菌吸收漂浮在培养基中的游离DNA片段。为了有效地吸收DNA,细菌细胞必须处于一种有能力的状态,这是由细菌结合DNA自由片段的能力来定义的,并且仅在有限数量的细菌中自然形成,例如嗜血杆菌(Haemophilus)、奈瑟菌(Neisseria)、链球菌(Streptococcus)和芽孢杆菌(Bacillus)。在实验室条件下,例如通过暴露于氯化钙(CaCl2)溶液,可以使许多其他细菌,包括大肠杆菌,变得人为地具有竞争力。转化是重组DNA技术中的一个主要工具,因为来自一个生物体的DNA片段可以被另一个生物体摄取,从而使第二个生物体获得新的特性

细菌之间交换遗传物质

图源:Encyclopædia

细菌DNA可以通过结合和转导过程从一个细胞传递到另一个细胞。

转导是指通过一种称为噬菌体的细菌感染病毒将DNA从一种细菌转移到另一种细菌。转导是在细菌之间转移DNA的有效手段,因为封闭在噬菌体中的DNA受到保护,免受物理降解和环境中酶的攻击,并通过噬菌体直接注入细胞中。 然而,通过转导的广泛基因转移具有有限的意义,因为将细菌DNA包装到病毒中效率低下,并且噬菌体通常在它们可感染的细菌种类范围内受到高度限制。 因此,通过转导进行种间转移的DNA很少。

图源:Encyclopædia

接合是通过质粒(非染色体DNA分子)介导的细胞间直接接触的DNA转移。接合质粒编码一种极其有效的机制,它介导自己从供体细胞到受体细胞的转移。因为仅供体细胞包含结合质粒,所以该过程在一个方向上发生。在革兰氏阴性细菌中,供体细胞产生特定的质粒编码菌毛,称为性菌毛,该菌毛将供体细胞附着到受体细胞上。 连接后,两个细胞将直接接触,并形成一个偶联桥,DNA通过该桥从供体转移到受体。 许多接合质粒可以在大量不同的革兰氏阴性细菌之间转移,并在其中繁殖 质粒的大小不等,从几千个到超过100,000个碱基对。 后者有时被称为巨质粒。

巴氏杀菌如何保护食物

图源:Encyclopædia

细菌可能是致病的(引起疾病),并可能产生毒素,使食物变质并引起食物中毒。细菌引起的某些疾病包括肉毒杆菌中毒,伤寒和肺炎。

细菌的种群增长

细菌培养物的生长被定义为一个群体中细菌数量的增加,而不是单个细胞大小的增加。细菌种群的生长是以几何或指数方式发生的:每一个分裂周期(世代),一个细胞产生2个细胞,然后是4个细胞,然后是8个细胞,然后是16个细胞,然后是32个细胞,依此类推。生成一代所需的时间,即生成时间(G),可通过以下公式计算:

在公式中,B是观察开始时出现的细菌数量,B是时间段t后出现的细菌数量,n是世代数。这种关系表明,平均产生时间是恒定的,细菌数量增加的速度与任何给定时间的细菌数量成正比。这种关系只在种群以指数方式增长的时期有效,称为对数增长期。因此,显示细菌培养物生长的图形被绘制为细胞数的对数。

枯草芽孢杆菌生长周期

图源:AW Rakosy /Encyclopædia

细菌菌落通过生长的四个阶段进行:滞后阶段,对数阶段,静止阶段和死亡阶段。

细菌的产生时间因细菌而异,受许多环境条件和细菌种类的性质所控制。例如,生长最快的细菌之一产气荚膜梭状芽胞杆菌的最佳生成时间约为10分钟。 大肠杆菌每20分钟可以翻一倍; 生长缓慢的结核分枝杆菌的产生时间为12至16小时。 一些研究人员建议,某些生活在地球表面深处的细菌种群可能以极慢的速度生长,每隔几千年才繁殖一次。 “生长培养基”  例如摄入食物的组成是控制生长速率的主要因素。 当培养基提供更好的能源和细胞原本必须自己制造的更多生物合成中间体时,生长速率会增加到最大。

细菌生长曲线

广义细菌生长曲线显示了细菌菌落生长的各个阶段。

当细菌被放置在一个能提供其生长所需的所有营养物质的培养基中时,菌群表现出四个生长阶段,这四个阶段代表了典型的细菌生长曲线。一旦接种到新的培养基中,细菌不会立即繁殖,种群大小保持不变。在这一时期,称为滞后期,细胞代谢活跃,只增加细胞大小。它们还在新的环境条件下合成细胞分裂和种群增长所需的酶和因子。

然后,种群进入对数阶段,细胞数量以对数方式增加,每一代细胞与前一代细胞在相同的时间间隔内发生,从而使每一代细胞的成分均衡增加。对数阶段一直持续到营养物质耗尽或有毒物质积累,此时细胞生长速度减慢,一些细胞可能开始死亡。在最佳条件下,对数末期某些细菌的最大种群密度可达每毫升100亿至300亿个细胞。

枯草芽孢杆菌

图源:AW Rakosy /Encyclopædia

枯草芽孢杆菌的细菌菌落在37℃下进入生长的对数期培养18-24小时后,(98.6°F;放大约6倍)

细菌生长的对数阶段之后是稳定阶段,在这个阶段,细菌种群的大小保持不变,即使一些细胞继续分裂,而另一些细胞开始死亡。稳定期之后是死亡期,在这一阶段,群体中细胞的死亡超过了新细胞的形成。死亡阶段开始前的时间长短取决于物种和培养介质。即使在缺乏营养的情况下,细菌也不一定会死亡,并且它们可以长期存活。

04

细菌的生态

大自然中的分布

原核生物在地球表面无处不在。 从极地冰到冒泡的温泉,从山顶到海底,从动植物到森林土壤,都可以找到它们。 有些细菌可以在接近冰点的温度下在土壤或水中生长,而另一些细菌则可以在接近沸腾(100°C 的温度下繁殖。 每种细菌都适合生活在特定的环境环境中,无论是海洋表面,泥浆沉积物,土壤还是其他生物的表面。 空气中的细菌含量很低,但是当灰尘被悬浮时含量会升高。 在未受污染自然水体中,细菌数可以是每毫升数千。 在肥沃的土壤中,细菌数可以达到每克数百万。 在粪便中,细菌数量可能超过每克数十亿。

细菌在有机分解中的作用是从垃圾填埋场和水中去除不需要的生物材料的过程的一部分。

细菌是其栖息生态系统中的重要成员。尽管它们的体积很小,但它们的数量之多意味着它们的新陈代谢在外部环境中的元素转化中起着巨大的作用,有时有益,有时有害。可能每一种自然产生的物质,以及许多人工合成的物质,都能被某些种类的细菌降解(代谢)。奶牛最大的胃——瘤胃是一个发酵室,细菌在其中消化草料和饲料中的纤维素,将其转化为脂肪酸和氨基酸,这是奶牛使用的基本营养素,也是奶牛产奶的基础。污水或堆肥堆中的有机废物被细菌转化为适合植物新陈代谢的营养物质,或转化为气态甲烷(CH4)和二氧化碳。包括动植物在内的所有有机物质的残余物最终通过细菌和其他微生物的活动转化为土壤和气体,从而可供进一步生长。

许多细菌生活在溪流和其他水源中,它们在水样中的低种群密度并不一定表明水不适合饮用。然而,含有大肠杆菌等细菌的水,是人类和动物肠道的正常居民,表明污水或粪便物质最近污染了该水源。这类大肠菌群本身可能是病原体(致病生物),它们的存在表明其他不太容易检测到的细菌和病毒病原体也可能存在。净水厂中使用的沉淀、过滤和氯化程序旨在去除这些以及任何其他可能存在于人类饮用水中的微生物和传染源。水中微生物分解有机物质消耗氧气(生化需氧量),导致氧气水平下降,这对接收废水的溪流和湖泊中的水生生物非常有害。污水处理的一个目标是在有机物排放到水系统之前尽可能地氧化它们,从而降低废水的生化需氧量。为此,污水消化池和曝气装置专门利用细菌的代谢能力。

土壤细菌通过转化土壤的各种物质、腐殖质和矿物质,在影响生物化学变化方面极为活跃。对生命至关重要的元素,如碳、氮和硫,被细菌从无机气态化合物转化为可供植物和动物使用的形式

细菌还将动植物代谢的最终产物转化为细菌和其他微生物可以利用的形式。氮循环可以说明细菌在影响各种化学变化中的作用。氮在自然界中以几种氧化状态存在,如硝酸盐、亚硝酸盐、二氮气体、几种氮氧化物、氨和有机胺(含有一种或多种取代烃的氨化合物)。固氮是将大气中的二氮气体转化为可供生物利用的形式。一些固氮细菌,如固氮菌、巴氏梭菌和肺炎克雷伯菌,是自由生活的,而根瘤菌则与豆科植物密切相关。

土壤中的根瘤菌生物识别并侵入其特定植物宿主的根毛,进入植物组织,并形成根瘤。 这个过程导致细菌失去许多自由活动特性。 它们变得依赖于植物所提供的碳,并且作为碳的交换,它们将氮气转化为氨,氨被植物用于其蛋白质的合成和生长。 另外,当硝酸盐用作电子受体时,许多细菌可以将硝酸盐转化为胺,以合成细胞材料,或将其转化为氨。反硝化细菌将硝酸盐转化为氮气。 氨或有机胺向硝酸盐的转化是通过需氧生物硝化单胞菌和硝化细菌的联合活动来完成的,它们利用氨作为电子供体。

固氮细菌 (右)豌豆植物(Pisum sativum)的根部,其根瘤内藏有固氮细菌(Rhizobium)。(左)根瘤是根瘤菌与植物根毛之间共生关系的结果。细菌识别根毛并开始分裂(A),通过感染线(B)进入根部,使细菌进入根细胞,然后分裂成结节(C)

在碳循环中,二氧化碳被植物和自养原核生物转化为细胞物质,有机碳通过异养生物返回大气。 微生物分解的主要分解产物是二氧化碳,它是由呼吸需氧生物而形成的。

甲烷是碳代谢的另一种气体最终产物,是全球碳循环中相对次要的组成部分,但在当地情况下具有重要意义,是供人类使用的可再生能源。甲烷的产生是由高度专业化和专性厌氧产甲烷原核生物进行的,它们都是古细菌。产甲烷菌利用二氧化碳作为末端电子受体,从氢气(H2)中接收电子。其他一些物质可以被这些生物转化为甲烷,包括甲醇、甲酸、乙酸和甲胺。

尽管产甲烷菌可利用的物质范围极窄,但在许多有机物质(包括纤维素、淀粉、蛋白质、氨基酸、脂肪、醇和大多数其他底物)的厌氧分解过程中,甲烷的生成非常普遍。从这些物质中生成甲烷需要其他厌氧菌将这些物质降解为醋酸盐或二氧化碳和氢气,然后由产甲烷菌(methanogens)使用。产甲烷菌通过去除甲烷代谢活动中产生的氢气来支持混合物中其他厌氧菌的生长。消耗氢气会刺激其他细菌的新陈代谢

尽管产甲烷菌的代谢能力非常有限,而且对氧非常敏感,但它们在地球上很普遍。大量的甲烷是在厌氧环境中产生的,比如沼泽和沼泽,但是土壤和反刍动物也会产生大量的甲烷。大气中至少80%的甲烷是由产甲烷菌作用产生的,其余的则是从煤层或天然气井中释放出来的。

食物中的细菌

健康奶牛的牛奶最初含有很少的细菌,这些细菌主要来自奶牛的皮肤和处理牛奶的程序。牛奶是许多细菌的极好生长介质,除非牛奶经过适当加工,否则细菌的数量会迅速增加。如果存在致病菌,细菌生长会破坏牛奶,甚至对健康造成严重危害。可以从被感染的牛传播的疾病包括结核病(结核分枝杆菌,Mycobacterium tuberculosis),不发烧的发热(流产的布鲁氏菌Brucella abortus)和发热的病原体(柯氏杆菌Coxiella burnetii)。

此外,伤寒可通过受感染的牛奶处理者的牛奶传播。 巴氏杀菌程序将牛奶的温度升高30分钟至63°C(145°F)或15秒升高至71°C(160°F),这可以杀死可能存在的任何病原菌,尽管这些程序不能杀死所有微生物

某些细菌将牛奶转化成有用的乳制品,如酪乳、酸奶和奶酪。商业培养的酪乳是从接种了乳酸菌(Lactococcus)发酵剂(通常是乳酸乳杆菌或乳酪乳杆菌)的牛奶中制备的。酸奶和其他发酵乳制品是用不同的细菌培养物以类似的方式生产的。许多奶酪也是通过细菌的作用制成的。产酸细菌如乳乳酸杆菌在牛奶中的生长会使酪蛋白沉淀成凝乳。除去水分和加盐后,凝乳在其他微生物的作用下成熟。不同的细菌赋予食物不同的风味和特性;例如,干酪乳杆菌、嗜热链球菌和舍曼丙酸杆菌的混合物负责瑞士奶酪的成熟,并产生其特有的味道和大气泡。其他类型的细菌长期以来被用于制备和保存通过细菌发酵生产的各种食品,包括腌制产品、泡菜和橄榄

在食物中传播的许多致病菌的毒素在摄入时会引起食物中毒。其中包括一种由金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)产生的毒素,这种毒素能引起迅速、严重但有限的胃肠道不适,或者肉毒梭菌(Clostridium botulinum)的毒素,这种毒素通常是致命的。在密封前未完全煮熟的罐装非酸性食品中可能产生肉毒杆菌毒素。肉毒梭菌形成耐热孢子,可以发芽为营养细菌细胞,在厌氧环境中茁壮成长,这有利于产生其极强的毒素。其他食源性感染实际上是由受感染的食物处理者传播的,包括伤寒、沙门氏菌病(沙门氏菌属)和志贺氏菌病(痢疾志贺氏菌属)。

图源:Encyclopædia

工业中的细菌

各种细菌的厌氧糖发酵反应会产生不同的最终产物。用酵母生产乙醇已经被酿酒工业开发了几千年,并被用于燃料生产。在醋的生产过程中,特定的细菌将酒精氧化成醋酸。其他的发酵过程可以制造出更有价值的产品。有机化合物,如丙酮、异丙醇和丁酸,是由各种梭状芽孢杆菌(Clostridium)在发酵过程中产生的,可以在工业规模上制备。在极端环境的生物中也发现了其他细菌产物和反应。 从嗜热细菌中分离出的酶引起了极大的兴趣,在这些酶中,由于可以在较高的温度下进行反应,因此可以以较高的速率进行反应。

来源:Encyclopædia

烃类氧化细菌和真菌对石油产品的微生物分解具有重要的生态学意义。石油的微生物分解是一个好氧过程,如果石油沉淀到底部的厌氧沉积物层(厌氧环境中的天然石油沉积物有数百万年的历史),那么这一过程就会被阻止。碳氢化合物氧化细菌附着在水面上漂浮的油滴上,它们的作用最终将油分解为二氧化碳。 将此类细菌及其生长因子喷洒到溢油上以提高非挥发性脂族和芳族烃的降解速度已成为一种常见的做法。

医学中的细菌

菌性疾病在人类历史上起着主导作用。 霍乱和鼠疫的广泛流行使世界上某些地区的人口减少了三分之一以上。细菌性肺炎可能是老年人死亡的主要原因。 也许有更多的军队被伤寒,痢疾和其他细菌感染击败,而不是被武力击败。 随着管道和卫生设备的现代发展,细菌疫苗的发展以及抗菌素的发现,细菌性疾病的发生率已降低。 然而,细菌没有继续作为传染因子消失,因为它们继续进化,产生了越来越强的毒株并获得了对许多抗生素的抗性

尽管大多数细菌对地球上的生命都是有益的,甚至是生命所必需的,但少数细菌却对人类有害。 目前,没有一种古细菌被认为是病原体,但是包括人类在内的动物不断遭到大量细菌和各种细菌的轰击和居住。 与动物接触的大多数细菌都可以通过宿主的防御系统迅速消除。 口腔,肠道和皮肤被大量特定类型的细菌定殖,这些细菌适应这些栖息地的生活。 这些生物在正常情况下是无害的,并且仅在它们以某种方式穿过身体的屏障并引起感染时才变得危险

一些细菌擅长入侵宿主,被称为病原体或疾病产生者。 一些病原体作用于人体的特定部位,例如脑膜炎球菌(Neisseria meningitidis),它会侵袭并刺激脑膜,大脑和脊髓周围的膜,并刺激脑膜。白喉细菌(Corynebacterium diphtheriae),最初感染喉咙; 以及在肠道中繁殖的霍乱细菌(霍乱弧菌),其产生的毒素导致该霍乱的大量腹泻。 其他能感染人类的细菌包括葡萄球菌(主要是金黄色葡萄球菌),它能感染皮肤引起疖子(疖子),血液引起败血症(血液中毒),心脏瓣膜引起心内膜炎,或骨头引起骨髓炎

来源:Encyclopædia

人体中的细菌

图源:Encyclopædia

人体屏障(例如皮肤和肠道内壁)中的天然细菌在正常的人类生理过程中起着重要的作用。

侵入动物血液的病原菌可以利用多种机制中的任何一种来逃避宿主的免疫系统,包括形成长的脂多糖链,从而对一组血清免疫蛋白(称为补体)产生抵抗力,补体通常会抑制细菌的生长。细菌表面蛋白的致病性重组阻止动物产生的抗体识别病原体,在某些情况下使病原体能够在吞噬性白细胞中存活和生长。许多病原菌产生毒素,协助它们入侵宿主。这些毒素包括蛋白酶,分解组织蛋白质的酶,以及脂肪酶,分解脂质(脂肪)并通过破坏细胞膜来损伤细胞的酶。其他毒素通过在细胞膜上形成孔或通道来破坏细胞膜。一些毒素是修饰参与蛋白质合成或控制宿主细胞代谢的特定蛋白质的酶;例如白喉、霍乱和百日咳毒素

补体激活途径

补体蛋白的主要功能是通过刺穿病原体的外膜(细胞裂解)或使它们对吞噬细胞(例如巨噬细胞)更具吸引力来帮助破坏病原体(这一过程称为调理作用)。一些补体成分还通过刺激细胞释放组胺和将吞噬细胞吸引到感染部位来促进炎症。

一些病原细菌在宿主体内形成区域,在这些区域中它们被封闭并不受免疫系统的保护,例如葡萄球菌形成的皮肤疖子和结核分枝杆菌形成的肺部空洞脆弱拟杆菌(Bacteroides fragilis)大量存在于人体肠中,但是一般不会对宿主造成任何困难。如果这种细菌通过损伤进入体内,细菌囊会刺激身体将细菌隔离成脓肿,从而减少细菌的传播。在许多情况下,细菌感染的症状实际上是免疫系统过度反应的结果,而不是细菌产生毒性因子的结果。

对抗致病性细菌感染的其他方法包括使用生物治疗剂或益生菌。这些无害的细菌会干扰病原菌的定殖。另一种方法是利用噬菌体,即杀死细菌的病毒,来治疗特定细菌病原体的感染。此外,20世纪80年代发展起来的重组DNA技术使细菌合成几乎任何蛋白质成为可能,大肠杆菌是这一过程中常见的宿主。重组DNA技术用于廉价、大规模生产极为稀缺和有价值的动物或人类蛋白质,如激素、凝血因子,甚至抗体

05

细菌的进化演变

细菌自地球生命史以来就已经存在。 在岩石中发现的细菌化石至少可以追溯到泥盆纪时期(4.192亿至3.589亿年前),并且令人信服的论点是自前寒武纪大约35亿年前就已经存在细菌。细菌至少在大约18亿年前的古元古代末期就已在地球上广泛传播,当时由于蓝细菌的作用,大气中出现了氧气。 因此,细菌有足够的时间来适应其环境,并产生了许多后代

关于生命起源所涉及的原始祖先的性质,人们有相当多的猜测。有人认为原始细胞可能使用RNA作为其遗传物质,因为研究表明RNA分子可以具有多种催化功能。在这个时期,细菌和古菌很早就从它们共同的前体中分化出来。这两类原核生物倾向于栖息在不同类型的环境中,并以不同的速度产生新的物种。许多古菌喜欢高温生态位。古细菌树的一个主要分支仅由嗜热物种组成,而另一个主要分支中的许多产甲烷菌可以在高温下生长。相反,没有一个主要的真细菌分支仅仅由嗜热菌组成。细菌和古细菌都含有能够在高温下生长的成员,以及其他能够在低温下生长的物种。另一个显著的区别是细菌广泛地适应好氧条件,而许多古细菌是专性厌氧菌。没有古细菌是专性光合作用的。也许古细菌是一种较原始的生物体,对变化的环境条件的遗传反应受损。 适应新情况的能力有限可能会将古细菌限制在恶劣的环境中,与其他生命形式的竞争较少。

根据三域系统的生命之树

有机体必须不断进化或适应不断变化的环境,很明显,突变,即有机体DNA中核苷酸序列的变化,在所有有机体中不断发生。DNA序列的变化可能会导致该DNA片段编码的蛋白质的氨基酸序列发生变化。因此,改变后的蛋白质可能更适合或不太适合在当前条件下发挥功能。尽管DNA中可能发生的许多核苷酸变化对细胞的适应性没有影响,但如果核苷酸变化能促进细胞的生长,哪怕是很小的程度,那么突变型细胞就能够增加其在群体中的相对数量。然而,如果核苷酸的改变阻碍了细胞的生长,那么突变形式就会被其他细胞所取代而丧失

在生物体之间传递遗传信息的能力是适应环境变化的一个主要因素。DNA交换是高等真核生物生命周期的重要组成部分,在所有真核生物中都有发生。基因交换也发生在整个细菌世界,虽然转移的DNA量很小,但这种转移可以发生在远缘生物之间。携带在质粒上的基因可以进入细菌染色体,成为细菌遗传的稳定部分。生物体通常拥有称为转座子的可移动遗传元件,可以重新排列染色体上任何基因的顺序和存在。转座子可能在帮助加快进化速度方面发挥作用。

细菌快速进化的例子很多。在20世纪40年代以前,抗生素还没有用于医疗实践。当抗生素最终投入使用时,大多数致病菌对它们很敏感。然而,从那时起,细菌对一种或多种抗生素的耐药性增加,以至于以前有效的抗生素对某些类型的细菌不再有用。大多数致病细菌对抗生素耐药的例子并不是由于突变改变了抗生素攻击的蛋白质,尽管这种机制可能发生。相反,抗生素抗性通常涉及细菌产生的酶,这些酶会改变抗生素并使之失活。抗生素耐药性传播的一个主要因素是可传播的质粒,它将药物灭活酶的基因从一个细菌携带到另一个细菌。尽管这些酶的基因的原始来源尚不清楚,但可移动的基因元件(转座子)可能在它们的出现中起了作用,也可能允许它们转移到其他细菌类型。

06

细菌的生物合成,营养和生长

影响细菌生长的因素

细菌在最佳生长所需的条件上有很大的不同。就营养需求而言,所有细胞都需要碳、氮、硫、磷、多种无机盐(如钾、镁、钠、钙和铁)以及大量其他微量元素(如锌、铜、锰、硒、钨和钼)。碳是细菌最需要的元素,因为氢和氧可以从水中获得,这是细菌生长的先决条件。同时还需要一种能量来源来促进细菌的新陈代谢。组织细菌的一种方法是基于这些基本的营养需求:碳源和能源

细胞可用于碳的来源有两种:无机化合物和有机化合物。使用无机化合物二氧化碳(CO2)作为碳源的生物称为自养生物。 需要碳的有机源(例如糖,蛋白质,脂肪或氨基酸)的细菌称为异养生物(或有机营养菌)。 许多异养生物,例如大肠杆菌或铜绿假单胞菌,都由简单的糖(例如葡萄糖)合成所有细胞成分,因为它们具有必要的生物合成途径。 其他异养生物失去了其中一些生物合成途径。 为了生长,它们要求其环境包含化学上完整的特定氨基酸,含氮碱或维生素。

铜绿假单胞菌

除了碳,细菌还需要能量,能量几乎总是通过电子从电子供体转移到电子受体来获得的。有三种基本的能源:光、无机化合物和有机化合物。光营养细菌利用光合作用从光能中产生三磷酸腺苷(ATP)形式的细胞能量。化学营养体从化学物质(有机和无机化合物)中获取能量;化学石营养体从与无机盐的反应中获取能量;化学异养体从有机化合物中获取碳和能量(能量源也可作为这些生物体的碳源)。

在大多数情况下,细胞能量是通过电子转移反应产生的,其中电子通过一种途径从电子或有机供体分子移动到受体分子,从而保留了电子在转移过程中释放出的能量,其形式为电子俘获 细胞可用于其化学或物理工作的物质。 从电子传输中捕获的主要能量形式是ATP。 分解有机分子以产生能量的代谢过程称为分解代谢反应。 相反,合成分子的代谢过程称为合成代谢反应。

许多细菌可以使用大量的化合物作为碳和能源,而其他细菌的代谢能力受到很大限制。尽管碳水化合物是真核生物的常见能源,但是由于大多数细菌不具有代谢这些通常复杂的分子所必需的酶,因此这些分子仅通过有限数量的细菌进行代谢。 相反,许多细菌都依赖于其他能源,例如氨基酸,脂肪或其他化合物。 对细菌重要的其他化合物包括磷酸盐,硫酸盐和。 由于许多细菌无法合成磷酸盐,因此在许多环境中,尤其是在水中,磷酸盐含量低可能是细菌生长的限制因素。 另一方面,大多数细菌可以将硫酸盐或硫化物转化为蛋白质合成所需的有机形式。 生命有机体从氨中吸收氮的能力是广泛存在的,细菌将其他形式的氮(例如土壤中的硝酸盐或大气中的二氧化氮转化为细胞物质的能力也有所不同。

有些细菌是专性寄生虫,只在活的宿主细胞内生长。例如,立克次体(Rickettsia)和衣原体(Chlamydia), 在真核细胞中生长,蛭弧菌(Bdellovibrio)在细菌细胞中生长。梅毒螺旋体(Treponema pallidum)很难(即使不是不可能)在培养中生长,可能是因为它需要低的氧张力和低的氧化还原水平,这是由于存在动物细胞而不是任何特定的营养素所致。因为有些细菌可能只以动物或植物寄生虫的形式生长,或者只在牛奶等营养丰富的来源中生长,所以它们在自然界中不可能以游离细菌的形式生长。许多来自自然环境的细菌与其他细菌联合存在,很难从该伙伴关系的其他成员中分离和培养。

对于不同的细菌类型来说,最适合细菌生长的物理条件有很大的不同。作为一个群体,细菌在不同环境中的生存能力在所有生物中表现出最大的差异。

氧 气 

细菌之间最显著的区别之一是它们对大气氧(O2)的需求和反应。实际上,所有的真核生物都需要氧气才能茁壮成长,而许多种类的细菌可以在厌氧条件下生长。需要氧气才能生长的细菌称为专性需氧细菌。在大多数情况下,这些细菌需要氧气才能生长,因为它们产生能量和呼吸的方法依赖于电子向氧气的转移,而氧气是电子传递反应中的最终电子受体

专性需氧菌包括枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)、结核分枝杆菌(Mycobacterium tuberculosis)和氧化亚铁硫杆菌(cidithiobacillus ferrooxidans)

只有在缺氧条件下才能生长的细菌,如梭状芽孢杆菌、类杆菌和产甲烷的古细菌(产甲烷菌)被称为专性厌氧菌,因为它们产生能量的代谢过程与氧气的消耗相无关。事实上,氧气的存在实际上会毒害它们的一些关键酶。有些细菌(肺炎链球菌)是微需氧或耐氧厌氧菌,因为它们在低浓度的氧气中生长得更好。在这些细菌中,氧气通常会刺激微小的代谢过程,从而增强能量产生的主要途径。兼性厌氧菌可以根据氧气的存在改变其代谢过程,在氧气存在时使用更有效的呼吸过程,在缺氧时使用效率较低的发酵过程。兼性厌氧菌包括大肠杆菌和金黄色葡萄球菌

破伤风梭状芽胞杆菌

图源:Centers for Disease Control and Prevention

细菌对氧的反应不仅仅取决于它们的代谢需要。氧是一种非常活泼的分子,会形成一些有毒的副产物,如超氧物(O2-)、过氧化氢(H2O2)和羟基自由基(OH·)。有氧生物产生的酶可以使这些氧气产物解毒。 

最常见的排毒酶是分解过氧化氢的过氧化氢酶和分解超氧化物的超氧化物歧化酶。 厌氧细菌通常不产生过氧化氢酶,其超氧化物歧化酶的水平随细胞对氧气的敏感性而成比例地变化。 许多厌氧菌对氧气过敏,短时间接触就会被杀死,而其他厌氧菌,包括大多数梭状芽孢杆菌,对氧的存在更具耐受性。这些酶的联合作用,以消除过氧化氢和超氧物是重要的,因为这些副产品与铁一起形成极为活跃的羟基自由基,这是能够杀死细胞

温度  

细菌已适应多种温度。 在低于约15°C(59°F)的温度下生长的细菌是嗜冷菌。细菌在低温下生长的能力并不意外,因为温带土壤的平均地下温度约为12°C(54°F),90%的海洋温度为5°C(41°F)或更低。专性嗜冷菌是从北极和南极海水和沉积物中分离出来的,其最适生长温度约为10℃(50℉),如果暴露在20℃(68℉)下,则无法存活。

大多数嗜冷细菌属于革兰氏阴性菌属假单胞菌属、黄杆菌属、无色杆菌属和产碱菌属中温细菌是指在20至45°C(68至113°F)之间发生最佳生长的细菌,尽管它们通常可以在10至50°C(50至122°F)的温度下存活和生长。动物病原体一般是嗜中性的。

嗜热原核生物可以在高于60°C(140°F)的温度下生长。这些温度在腐烂的堆肥堆、温泉和海洋地热喷口中都会遇到。在温泉的径流中,在温度下降到70℃左右的源头附近发现了嗜热菌,如水热菌(生长的最适温度为70℃[158℉];最高温度为79℃[174℉])。

蓝藻合成球藻和光营养滑动细菌氯曲菌的厚席在径流较冷的部分发育。古生酸硫菌对酸性条件有很高的耐受性,允许在pH值约为1.0至6.0的范围内生长,最适温度为80°C(176°F)。许多细菌和古细菌适应于50至70°C(122至158°F)的温度范围,包括芽孢杆菌属、热放线菌属、甲烷杆菌属、甲基球菌属和硫菌属的一些成员。

最引人注目的是上世纪80年代中期在深海海底营养丰富、温度极高的热液喷口中发现了细菌和古细菌。焦菌属的古细菌在80到110°C(176到230°F)的温度范围内繁衍生息,在这种温度下,水只有在极高的压力下才能保持液态。

pH值  

大多数细菌在中性pH值范围内(5-8之间)生长,尽管有些物种已经适应了酸性或碱性极端条件下的生活。 嗜酸细菌的一个例子是氧化铁曲霉。 当煤层通过采矿作业暴露于空气中时,黄铁矿硫化物沉积物会受到A.ferrooxidans的攻击而生成硫酸,从而将pH值降低至2.0甚至0.7。 但是,铁氧化农杆菌的耐酸性仅适用于硫酸,因为这些细菌在暴露于等浓度的其他酸(例如盐酸)时会死亡。许多细菌不能耐受酸性环境,特别是在厌氧条件下,结果,植物聚合物在酸性沼泽(pH值在3.7和5.5之间),松树林和湖泊中会缓慢降解。 与嗜酸菌相反,嗜碱菌能够在高达10至11的pH值的碱性浓度下生长。嗜碱菌已从土壤中分离出来,大多数是革兰氏阳性芽孢杆菌属

盐和水  

水是生命的基本需求。有些细菌喜欢咸的环境,因此被称为嗜盐菌。极端嗜盐菌,如嗜盐杆菌,在含盐量为20%至30%的条件下表现出最佳生长,如果盐含量降低,它们会溶解(破裂)。这种细菌存在于死海、盐水池中,有时也存在于咸鱼和兽皮上。中度嗜盐细菌在含盐量为5%至20%的条件下生长,在盐卤和泥浆中也有发现。

死海中的盐柱

图片来源:Peter Carmichael/ASPECT

细菌代谢

异养代谢  

如上所述,异养(或有机营养)细菌需要有机分子来提供它们的碳和能量。产生能量的分解代谢反应可以有许多不同的类型,尽管它们都涉及电子转移反应,其中电子从一个分子到另一个分子的运动与产生ATP的能量捕获反应相耦合。一些异养细菌可以代谢糖或复杂的碳水化合物来产生能量这些细菌必须产生许多特定的蛋白质,包括将多糖降解为其组成糖单位的酶,在细胞内积累糖的运输系统,以及将糖转化为代谢中间产物之一的酶,如葡萄糖-6-磷酸。糖酵解的Embden-Meyerhof途径和磷酸戊糖途径都存在于真核细胞中。有些细菌拥有Entner-Doudoroff途径,主要将葡萄糖转化为丙酮酸,还有一些途径可以用较少的酶催化步骤将葡萄糖转化为较小的化合物。

糖代谢通过发酵和呼吸两个不同的过程为细胞产生能量。发酵是在没有任何外部电子受体的情况下进行的厌氧过程。有机化合物,如糖或氨基酸,被分解成更小的有机分子,这些分子接受在能量源分解过程中释放的电子。

这些分解代谢反应包括几个步骤,直接形成ATP。当葡萄糖被分解成乳酸时,就像某些乳球菌和乳酸杆菌以及高等真核生物的肌肉细胞中发生的那样,每个葡萄糖分子只产生两个ATP分子,相当数量的葡萄糖必须被降解以提供足够的能量供细菌生长。由于有机分子在发酵过程中仅被部分氧化,发酵细菌的生长会产生大量的有机终产物,而消耗的每个葡萄糖分子的能量输出相对较小。

很少有细菌只产生乳酸乳酸对细菌毒性很大,限制了菌落的生长。特定细菌利用多种额外的发酵途径分解葡萄糖;这些途径的特征性终产物有助于细菌的鉴定。这些最终产物通常比乳酸毒性小,或者是利用额外的代谢能量形成的。例如,大肠杆菌混合酸发酵的产物包括乳酸、琥珀酸、乙酸、甲酸、乙醇、二氧化碳和氢气。产气肠杆菌能产生大部分相同的发酵产物,以及大量的2,3-丁二醇,它是非酸性的,允许更多的细菌生长

细胞可以从呼吸中获得相当多的能量,在这个过程中,糖分子的电子不是转移到另一个有机分子,而是转移到一个无机分子上。最常见的呼吸过程(有氧呼吸)使用氧气作为最终的电子受体。糖被完全分解成二氧化碳和水,每分子葡萄糖最多产生38个ATP分子

电子通过电子传递链转移到氧中,电子传递链是位于细胞膜上的酶和辅助因子系统,其排列方式使电子沿着链的传递与质子(氢离子)穿过膜并离开细胞的运动相耦合。电子传输引起带正电荷的氢离子向细胞外移动,带负电荷的离子向细胞内移动。这种离子梯度导致外部介质的酸化和带电的质膜,其电荷为150至200毫伏。离子梯度的产生,包括质子动力(质子梯度),是所有生物能量产生和储存的一个共同方面。

质子的梯度被细胞直接用于许多过程,包括营养物质的主动运输和鞭毛的旋转。质子还可以通过一种被称为F1F0质子转位ATP酶的膜酶从细胞外部进入细胞质,该酶将质子运动与ATP合成结合,其过程与真核细胞线粒体中发生的过程相同。

能够利用呼吸作用的细菌每一个糖分子产生的能量比发酵细胞多得多,因为能量源的完全氧化(分解)可以完全提取所有可用的能量,如呼吸生物的ATP产量比发酵细菌的ATP产量大得多所示。呼吸有机体利用一定量的营养物质获得更高的细胞物质产量;它们也产生更少的有毒最终产品。然而,氧在水中的溶解度是有限的,需氧菌群的生长和存活与可用的氧供应量成正比。只有与空气接触的细菌才能获得连续的氧气供应,当细菌能够漂浮在暴露在空气中的表面上时,或者当细菌所在的介质被剧烈搅拌时,就会发生这种情况。

在厌氧条件下,呼吸也可以通过称为厌氧呼吸的过程发生,其中最终的电子受体是无机分子,如硝酸盐(NO3-)、亚硝酸盐(NO2-)、硫酸盐(SO42-)或二氧化碳(CO2)。在硫酸盐和二氧化碳的情况下,使用这些受体的细胞可获得的能量产量比氧气的呼吸低得多,但它们仍然比发酵可获得的能量产量高得多。一些细菌利用无机分子进行无氧呼吸的能力可能具有环境意义。大肠杆菌可以使用氧气,硝酸盐或亚硝酸盐作为电子受体,斯图氏假单胞菌在反硝化,硝酸盐转化为亚硝酸盐和氮气(N2)方面具有重要的全球意义。脱硫弧菌和脱硫单胞菌分别还原硫酸盐和元素硫,产生硫化物(S2-),而木醋杆菌和产甲烷古细菌,如嗜热甲烷杆菌,将二氧化碳还原为乙酸盐和甲烷。古细菌通常使用氢作为电子供体,使用二氧化碳作为电子受体以产生甲烷,或者使用硫酸盐作为电子受体以产生硫化物。

自养代谢  

自养细菌以二氧化碳为碳源合成所有的细胞成分。从二氧化碳合成有机化合物的最常见途径是还原性戊糖磷酸(Calvin)循环还原性三羧酸循环和乙酰辅酶A途径。 由美国生物化学家梅尔文·卡尔文(Melvin Calvin)阐明的卡尔文循环是这些途径中分布最广泛的途径,在植物,藻类,光合细菌和大多数需氧自养细菌中起作用。

卡尔文循环的关键步骤是核酮糖1,5-二磷酸与二氧化碳的反应,产生两个分子的3-磷酸甘油酯,葡萄糖的前体。这种循环在能量方面对细胞来说是极其昂贵的,因此一个甘油醛-3-磷酸分子的合成需要消耗九个ATP分子和六个电子供体分子的氧化,即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)的还原形式。自养行为取决于细胞进行光合作用或有氧呼吸代谢的能力,这是唯一能够提供足够能量来维持碳固定的过程。

卡尔文循环 

细菌使用加尔文循环来合成有机化合物。核糖1,5-二磷酸(RuBP)与二氧化碳的反应导致生成3-磷酸甘油酸酯(PGA)分子,该分子通过多次中间反应转化为一分子3-磷酸甘油醛(Gal3P)。然后可以将3-磷酸甘油醛转化为其他分子,包括糖或淀粉。

需氧非光合自养菌是指不仅以二氧化碳为唯一碳源,而且以氧为电子受体的无机化合物(电子供体)为能源的细菌。这些细菌在分类上是多样的,通常由它们使用的电子供体来定义。例如,欧洲亚硝基单胞菌将氨(NH4+)氧化为亚硝酸盐,而Nitrobacter winogradskyi将亚硝酸盐氧化为硝酸盐。 硫杆菌将硫代硫酸盐和元素硫氧化为硫酸盐,而氧化铁曲霉将亚铁离子氧化为三价铁

这种不同的氧化能力使氧化亚铁杆菌能够耐受高浓度的许多不同离子,包括铁、铜、钴、镍和锌。所有这些类型的细菌似乎都是专性的岩性滋养菌,不能在很大程度上利用有机化合物。一氧化碳(CO)被寡糖carboxidovorans氧化成二氧化碳,而氢气(H2)被真核产碱杆菌(Alcaligenes eutrophus)氧化,在较小程度上也能被其他许多细菌氧化。

代谢能是由这些电子供体的氧化提供的,其方式基本上与呼吸异养生物相同,异养生物将电子从有机分子转移到氧气中。当电子沿着电子传递链传递到氧时,质子在细胞膜上产生梯度。这个梯度被用来产生ATP分子。岩石自养生物中存在的其他反应是用于从无机供体中去除电子和固定二氧化碳的反应。

光营养代谢  

地球上的生命依靠光合作用将太阳能转化为细胞能量。光合作用的一般过程是利用叶绿素来吸收来自太阳的光能,并释放出一个能量更高的电子。这种电子通过电子传递链,通过形成质子梯度和伴随的ATP合成产生能量。电子最终返回叶绿素。这种循环反应路径可以满足电池的能量需求。

然而,为了使细胞生长,二氧化碳固定的卡尔文循环必须被激活,电子必须转移到辅助因子NADP以形成NADPH,这是循环运行所需要的大量的NADPH。因此,光营养细胞的生长需要一个电子源来取代生物合成反应中消耗的电子。

光合生物根据这些电子来源的性质分为两大类。其中一类包括高等植物、真核藻类和蓝藻(蓝绿藻);这些生物含有色素叶绿素a,在产生氧气的反应中以水为电子源。

据认为,到18亿年前,蓝藻的前身已经在全球产生了足够的氧气,开始允许更高形式的生命的发展。析氧光合作用需要两个独立的光吸收系统的作用,将水中电子的能量提高到足以转移到NADP的水平。因此,在这些生物体中存在两个不同的光反应中心,一个用于产氧反应,另一个用于能量产生的循环过程。

在蓝藻中,两个光反应中心都含有叶绿素a。它们的光合器官还含有其他光吸收色素,这些色素作为触角来捕获光能并将其转移到反应中心。蓝藻触角包括额外的叶绿素a分子和藻胆体,叶绿素a分子将能量转移到循环反应中心,藻胆体是一种蛋白质色素,它们吸收短、高能波长的光,并将能量传递到析氧反应中心。在几乎所有的蓝藻中,光合器都包含在一个广泛的细胞内扁平膜囊系统中,称为类囊体,其外表面布满规则排列的藻胆体颗粒。这种色素聚集体存在于类囊体表面的排列称为光系统。

其他光合细菌只含有一种不同色素的单一反应中心,称为细菌叶绿素,它能吸收长而低能波长的光。这些生物需要除水以外的电子供体,并且不释放氧气。绿色细菌(绿藻科)和紫色硫细菌(藻科)使用元素硫、硫化物、硫代硫酸盐或氢气作为电子供体,而紫色非硫细菌使用氢或有机基质中的电子。这些细菌需要厌氧条件才能进行光合作用。绿色细菌的光系统与高等植物的光系统Ⅰ有关,而紫色细菌的光系统Ⅱ则与光系统Ⅱ有关,后者提供了从细菌到植物的进化轨迹。

细菌的生物合成途径

许多原核生物能够将何给定的碳源转化为生物合成的组成部分,例如氨基酸、嘌呤、嘧啶、脂类、糖和酶辅因子。在这些生物合成途径中,每种酶的数量和活性都受到严格的调节,因此细胞在任何时候只产生所需的任何化合物

在进化过程中,一些细菌失去了编码某些生物合成反应的基因,因此可能需要营养补充。例如,支原体的DNA含量约为大肠杆菌的四分之一,它有许多营养需求,甚至丧失了形成细胞壁的能力。

支原体

图源:Centers for Disease Control and Prevention

革兰氏阴性人型支原体和在琼脂培养基上生长的常见机会性T株支原体的分离株。

07

结语

细菌是肉眼看不到的单细胞微生物,是地球上最古老的生物之一,它们无处不在且数量惊人,难以逃避。由于我们看不到它们并且对它们的了解相对较少,因此细菌的世界对我们来说是神秘的,并且通常不为大众所重视。

人类每天使用细菌。细菌可用于保存食物,为农作物增添养分,制作奶酪和酸奶以及消除固体废物。这些用途有益于人类的日常生活。一些细菌在生物研究以及药物和疫苗的开发中非常有用。有的细菌帮助管理化粪池系统和清理漏油,或制作酸奶,奶酪和葡萄酒。人体中的细菌可以使身体受益,这取决于它们是细菌的类型。一些细菌有助于训练免疫系统,并有助于预防过敏。其他的则可以保护人体免受有害的致病细菌的侵害。细菌负责帮助我们消化食物,有些细菌会产生对人体非常有用的酶,激素和维生素。

细菌还会导致人患病或死亡。当人打喷嚏或咳嗽时,传染病(例如普通感冒和流感)可能会从细菌中传播。粪便中的细菌也会使人生病。如果一个人上完洗手间后没有正确洗手,他们可能会感染大肠杆菌和自己。这些特性使人类需要花更大精力来研究和重视细菌。

客观全面认识细菌,是我们正确管理和利用它们的第一步。

附录:

常见革兰氏阳性菌属:

Corynebacterium 棒杆菌属 , Propionibacterium 丙酸杆菌属, Alloiococcus 差异球菌属, Oscillospira 颤螺菌属, Enterococcus 肠球菌属, Dialister 戴阿利斯特杆菌属, Anaerostipes 丁酸弧菌属, Butyrivibrio 丁酸弧菌属, Mobiluncus 动弯杆菌属, Planomicrobium 动性杆菌属, Brevibacillus 短芽孢杆菌属, Actinomycetales 放线菌目, Actinomyces 放线菌属, Mycobacterium 分枝杆菌属, Finegoldia 芬戈尔德菌属, Faecalibacterium 粪杆菌属, Coprococcus 粪球菌属, Coprobacillus 粪芽孢菌属, Gordonia 戈登氏菌, Holdemania 霍尔德曼氏菌属, Rhodococcus 红球菌属, Arthrobacter 节杆菌属, Blautia 经黏液真杆菌属, Rubrobacter 红色杆菌属, Cetobacterium 鲸杆菌属, Catonella 卡托氏菌属, Lachnobacterium 毛螺旋菌属, Collinsella 柯林斯氏菌属, Nocardioides 类诺卡氏菌属, Paenibacillus 类芽孢杆菌属, Streptococcus 链球菌属, Ruminococcus 瘤胃球菌属, Roseburia 罗氏菌属, Rothia 罗氏菌属, Vagococcus 漫游球菌属, Lachnospira 毛螺菌属, Moryella 毛螺旋菌属, Oribacterium 毛螺旋菌属, Leuconostoc 明串珠菌属, Ureaplasma 尿枝原体属, Dermabacter 皮杆菌属, Staphylococcus 葡萄球菌属, Aerococcus 气球菌属, Carnobacterium 肉杆菌属, Lactobacillus 乳杆菌属, Lactococcus 乳球菌属, Slackia 史雷克氏菌属, Bifidobacterium 双歧杆菌属, Fusobacterium 梭杆菌属,  Parvimonas 微单胞菌属, Weissella 魏斯氏菌属, Peptostreptococcus 消化链球菌属, Peptococcus 消化球菌属, Sporosarcina 芽孢八叠球菌属, Bacillus 芽孢杆菌属, Anaerococcus 厌氧球菌属, Alicyclobacillus 脂环酸杆菌属, Dactylosporangium 指孢囊菌属

常见革兰氏阴性菌属:

Escherichia 埃希氏菌属, Eikenella 艾肯氏菌属, Acidaminococcus 氨基酸球菌属, Hymenobacter 薄层菌属, Phenylobacterium 苯基杆菌属, Burkholderia 伯克霍尔德氏菌属, Acinetobacter 不动杆菌属, Filifactor 产丝菌属, Asticcacaulis 不粘柄菌属, Ochrobactrum 苍白杆菌属, Oxalobacter 草酸杆菌属, Flavobacterium 产黄菌属, Enterobacter 肠杆菌属, Comamonas 丛毛单胞菌属, Acetobacter 醋杆菌属, Brevundimonas 短波单胞菌属, Capnocytophaga 二氧化碳嗜纤维菌属, Delftia 代尔夫特菌属, Paracoccus 副球菌属, Arcobacter 弓形菌属, Devosia 德沃斯氏菌属, Mesorhizobium 根瘤菌属, Citrobacter 枸橼酸杆菌属, Azospirillum 固氮螺菌属, Stenotrophomonas 寡养单胞菌属, Marinobacter 海杆菌属, Rhodobacter 红细菌属, Rhodoplanes 红游动菌属, Porphyromonas 红棕色单胞菌属, Vibrio 弧菌属, Methylobacterium 甲基杆菌属, Pseudomonas 假单胞菌属, Succiniclasticum 解琥珀酸菌属, Chryseobacterium 金黄杆菌属, Kingella 金氏菌属, Megasphaera 巨球形菌属, Megamonas 巨单胞菌属, Klebsiella 克雷伯氏菌属, Lautropia 口动菌属, Aggregatibacter 凝聚杆菌属, Bradyrhizobium 慢生根瘤菌属, Agrobacterium 农杆菌属, Sphingomonas 鞘氨醇单胞菌属, Rikenella 理研菌属, Myroides 类香味菌属, Helicobacter 螺杆菌属, Chloronema 绿丝菌属, Erwinia 欧文氏菌属, Bilophila 嗜胆菌属, Treponema 密螺旋体属, Moraxella 莫拉氏菌属, Neisseria 奈瑟氏菌属, Sphingobacterium 鞘氨醇杆菌属, Bacteroides 拟杆菌属, Prevotella 普雷沃氏菌属, Sporocytophaga 生孢噬纤维菌属, Psychrobacter 嗜冷杆菌属, Hyphomicrobium 生丝微菌属, Prosthecobacter 突柄杆菌属, Cytophagales 嗜细胞菌目, Pectinatus 梳状菌属, Lysobacter 溶杆菌属, Sutterella 萨特氏菌属, Serratia 赛氏杆菌属, Cupriavidus 贪铜菌属, Leptotrichia 纤毛菌属, Haemophilus 嗜血杆菌属, Cytophaga 噬纤维菌属, Leptolyngbya 瘦鞘丝藻属, Campylobacter 弯曲杆菌属, Desulfobulbus 脱硫叶菌属, Enhydrobacter 水栖菌属, Pedomicrobium 土微菌属, Desulfovibrio 脱硫弧菌属, Veillonella 韦荣菌属, Shewanella 希瓦氏菌属, Gemmatimonas 牙单胞菌属, Selenomonas 月形单胞菌属, Phormidium 席蓝细菌属, Nitrospira 硝化螺菌属, Cardiobacterium 心杆菌属, Anaerovibrio 厌氧弧菌属, Halomonas 盐单胞菌属, Anaerobiospirillum 厌氧螺菌, Bdellovibrio 蛭弧菌属

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主要参考资料:

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掠食性细菌作为活的抗生素对抗感染

谷禾健康

后抗生素时代,当人类对某细菌无可奈何时,何不让细菌对抗细菌?

抗生素已经彻底改变了现代医学,但其有效性受到多重耐药细菌传播的威胁,而目前尚无有效的治疗方法。抗生素耐药性(AMR)通常由不必要的抗生素使用引起,是一种严重的全球健康和经济威胁。

特别值得关注的是,抗生素生产线不断减少,开发中的抗生素数量有限(数量和多样性都有限),以满足当前和预期的患者需求。此外,科学和经济挑战促使许多大型全球制药公司停止其抗生素开发计划,使得对新的感染控制方法的需求更加迫切。因此迫切需要用于治疗革兰氏阴性感染的新疗法。

最近一种潜在的方法是使用活的掠食性细菌。由于蛭弧菌Bdellovibrio bacteriovorus广泛存在于自然界中,而目前也尚没有与蛭弧菌相关的疾病报告,科学家认为有可能围绕它们建立一种安全无害的生物治疗手段,去抗击病原菌的感染。但毕竟蛭弧菌本身也是一种细菌,人和动物的免疫系统如果发现它们,会怎样对待这些“友军”?会增强对蛭弧菌的抵抗力吗?

本文讨论了支持掠食性细菌替代抗生素的可行性的基础科学。

· 掠食细菌—蛭弧菌B. bacteriovorus

蛭弧菌 Bdellovibrio bacteriovorus是寄生于其他细菌(也可无寄主而生存)并能导致其裂解的一类细菌。它虽然比通常的细菌小,能通过细菌滤器,有类似噬菌体的作用,但它不是病毒,确确实实是一类能”吃掉”细菌的细菌。

1962年首次发现于菜豆叶烧病假单胞菌体中,随后从土壤、污水中都分离到了这种细菌。根据其基本特性,命名为Bdellovibrio bacteriovorus

其中,” Bdello”一词来自希腊字,是”水蛭”的意思,”vibrio”意为”弧菌”,而种名”bacteriovorus”是 “食细菌”的意思。“捕食”的对象正落在多出产致病菌的细菌类群——革兰氏阴性菌(如大肠杆菌、志贺氏菌等)中。

蛭弧菌的掠食生活方式

B. bacteriovorus通常会持续3-4 h消耗其革兰氏阴性细菌的猎物。这种掠夺性生命周期是一个复杂的过程,在分子水平上已经开始被理解。最初,B. bacteriovorus识别,附着并进入猎物细胞,对其进入口进行加固,穿越和重新密封。侵袭伴随着猎物细胞的圆形化,稳定的胶质细胞的形成以及猎物细胞的死亡。

同时,通过依次释放一组酶,B. bacteriovorus消化了猎物,并利用所形成的养分库长出了长丝。 单个细丝的同步分裂会产生奇数或偶数个子代细胞,每个子代细胞会产生鞭毛或滑行引擎(取决于条件),然后从死亡的猎物细胞中爆发并开始寻找新的猎物。 根据猎物细胞的大小,以及猎物细菌内部可用的养分,每个细胞平均释放4–6个B. bacteriovorus后代。 尽管被认为是专性的捕食性细菌,但B. bacteriovorus仍可转变为不依赖宿主的生活方式,可以在全培养基上的无菌生长。

为什么蛭弧菌是掠食性细菌?

B. bacteriovorus生命周期和基因组的一些特征决定其成为一种潜在的抗革兰氏阴性细菌病原体的治疗剂。在捕食生命周期中,被捕食细胞在短时间内(<30分钟)被杀死,因此,被捕食者必须快速表达防御手段,以抵抗捕食,这是尚未见到的。

与某些抗生素不同,某些抗生素可引起一连串事件,导致细菌自溶和炎症分子释放,B. bacteriovorus细菌捕食不会导致猎物的最初溶解,因为在溶解之前,猎物的内容物是从稳定的蛭质体结构内消耗的。此外,没有单一的受体识别和附着猎物。在猎物入侵后,在数量和功能多样性方面,具有潜在遗传冗余的猎物破坏酶都出现了上调,这表明简单的猎物对B. bacteriovorus捕食的抵抗不太可能发生。

蛭弧菌对宿主会有哪些影响

为了实现B. bacteriovorus的治疗潜力,必须在生物学相关系统中充分表征其对革兰氏阴性病原体的捕食性。 这种表征还必须同时解决诸如宿主反应,毒性,炎症,组织损伤或伤口愈合抑制等问题。

其中一些问题已通过体外细胞培养和体内动物模型解决,评估了掠食性细菌对免疫系统各个组成部分以及整个宿主的影响。 许多人类细胞系,包括角膜-上皮细胞,血液单核细胞,巨噬细胞,肾上皮细胞,肝上皮细胞和脾单核细胞,已经暴露于不同的捕食性细菌中,测定了不同暴露的时间范围、持续时间(2至24小时),下促炎和抗炎细胞因子水平。

已知可响应细菌外膜脂多糖(LPS)而被刺激的细胞因子,是宿主抵抗病原体所必需的。 这些研究表明,尽管B. bacteriovorus在免疫反应方面并不沉默,但暴露后产生的炎性细胞因子水平可忽略不计或很低。 B. bacteriovorus不像同时检测到革兰氏阴性病原体那样具有免疫刺激性,这可能部分是由于其独特的脂质A结构以及它拥有带鞘的鞭毛

额外的细胞活力成像,细胞毒性测量以及暴露于掠食性细菌后对动物和人类培养细胞形态变化的评估初步表明,B. bacteriovorus对人细胞无毒,尽管还需要进行更多的研究。  Raghunathan及其同事使用人类巨噬细胞系(U937细胞)研大量掠食性细菌能够在细胞内存活长达24小时,从而确定了一段持久性和潜力捕食细胞内病原体的能力。

另外,通过在药理学抑制剂存在下进行吸收实验,证明了宿主肌动蛋白细胞骨架的作用及其在B. bacteriovorus吸收中的重排。B. bacteriovorus最终通过吞噬体途径被转运,这是由于它们靶向酸性液泡。 鼠巨噬细胞系中的类似观察结果支持了这一点,并且两者都是考虑给予B. bacteriovorus作为治疗剂的重要观察结果。 这些研究说明了B. bacteriovorus靶向细胞内病原体的潜力,而许多抗生素和其他生物控制剂(例如噬菌体)可能无法利用这些细菌。 尽管后一点正在积极研究中。 这些体外细胞实验以及下面描述的动物模型,是研究功效,缺乏毒性和潜在捕食者生物利用度的重要步骤。

早期体内宿主反应集中于B. bacteriovorus在吸热和放热脊椎动物肠道中的生存能力。研究了在鲶鱼(点状黄疸)、豹蛙(林蛙)、小鼠和兔子的肠道中实验投喂的B. bacteriovorus菌株MS7的生存能力和持久性,表明在接种后24-48小时内,B. bacteriovorus几乎没有恢复。通过饮用水给小鼠提供的3天B. bacteriovorus不能从肠道中完全恢复。同样,在注射后24小时左右,无论是使用无菌培养物,还是同时注射B. bacteriovorus,都没有或很少从兔回肠环中发现B. bacteriovorus。

B. bacteriovorus对动物没有致病性。这些研究已经扩展到包括评估宿主发病率、组织病理学、促炎和抗炎细胞因子水平、体内捕食性细菌传播以及长期评估大鼠、小鼠斑马鱼幼虫模型的一般健康状况。总的来说,在一系列动物模型中以及通过多种给药途径在体内给药已经证明,它们不会损害这些动物的健康

蛭弧菌捕食范围:体外和体内捕食

事实证明,B. bacteriovorus对多种猎物具有体外功效,包括与肠道,口腔,伤口和眼部感染有关的细菌和生物制药。B. bacteriovorus成功地减少了实验室缓冲液和人血清中的病原体数量和生物膜中的猎物,而生物膜通常是抗生素治疗的重大阻碍。 重要的是,已经显示出许多具有多重耐药性的人类临床分离株容易被B. bacteriovorus捕食。 该清单包括许多需要新治疗的E(S)KAPE病原体,包括表达mcr-1的革兰氏阴性大肠菌素抗性分离株。 体外研究还调查了成功捕食所需的B. bacteriovorus与猎物的比率; 如果抗生素不能治疗感染,则作为将来的体内实验和临床的重要考虑因素。

尽管实验性体外系统,尤其是实验室缓冲液或富含生长培养基的环境可能显示出掠食性功效,但它们不足以替代体内治疗的复杂性,而体内治疗必须考虑到宿主的免疫反应以及病原体的生存策略。 动物感染模型在评估B. bacteriovorus在体内捕食革兰氏阴性细菌的能力以及解决此类宿主对宿主的任何反应(以及由此产生的安全性)方面都发挥了作用,越来越多的证据表明,至少在动物中,以及将来将这种掠食性细菌用于治疗应用的可行性,将其扩展到人类。

一项对感染肠炎沙门氏菌p125109的鸡群实验表明。 在B. bacteriovorus处理后的三天内,与对照动物相比,经细菌性芽孢杆菌处理的禽类的盲肠中沙门氏菌数量显着降低。 此外,与对照动物的许多盲肠相比,经B. bacteriovorus处理的禽中盲肠的外观是正常的。

进一步的重要研究表明B. bacteriovorus能成功地在体内捕食病原体。 使用大鼠模型,Shatzkes及其同事证实B. bacteriovorus可以治疗肺炎克雷伯菌感染的大鼠,显示与对照组相比,细菌性芽孢杆菌治疗的动物的病原体负担明显减少。 另外一项通过向大鼠尾静脉注射引发疾病的败血病模型。 B. bacteriovorus不能显着减少感染。 这是首次将B. bacteriovorus直接施用到血流中,并且是评估掠食性细菌清除血流感染能力的重要一步。

斑马鱼幼虫的物理特征以及与人类的广泛基因组同源性包括良好的理解,充分发展的免疫系统和光学透明的性质,非常适合于创新的活荧光显微镜检查。

诺丁汉大学伊丽莎白·肖克特和伦敦帝国理工学院的塞尔吉·莫斯托维小组用模式生物斑马鱼做了研究。

接下来,研究者放心地开始了“以菌治菌”环节。他们用一种叫福氏志贺氏菌(Shigella flexneri)的病原菌来感染斑马鱼——所选取的菌株同时对链霉素与羧苄青霉素具有耐药性。他们向斑马鱼的后脑先接种了致死剂量的志贺氏菌,再注射蛭弧菌。由于这两种细菌被带上了不同颜色的荧光蛋白标记,研究者得以观察它们的数量和分布变化情况。他们发现,相比于对照组,注射了蛭弧菌的斑马鱼后脑内志贺氏菌大量减少,被感染的斑马鱼在72小时后的存活率也更高。在更高分辨率的显微观察中,研究人员也找到了蛭弧菌在斑马鱼体内和体外都能够侵染并杀死志贺氏菌的证据。

研究者认为,在抗击志贺氏菌感染这件事上,蛭弧菌和斑马鱼免疫系统其实某程度上达成了巧妙的“配合”:蛭弧菌对志贺氏菌的“捕食”开始得非常迅速,能够在感染初期控制住志贺氏菌繁殖的势头,帮免疫系统减轻应对的压力。而等到大批白细胞赶来时,蛭弧菌已经饱餐过一顿,收拾残余志贺氏菌的工作,免疫系统自己也能完成好。

1897年,日本细菌学家志贺洁发现了志贺氏菌(Shigella).

作为杆菌性痢疾的祸首,这类细菌每年导致约1.63亿严重痢疾病例,并夺走超过100万人的生命,可谓是最臭名昭著的病原菌之一。志贺氏菌是一类革兰氏阴性的杆状细菌,可以制造出能杀死细胞的志贺毒素。

在最近的一项研究中,Russo及其同事证明了B. bacteriovorus 可用于显着减少实验感染小鼠肺部的鼠疫杆菌(yersinia pestis)数量。 但是并非所有的体内B. bacteriovorus 施用都已成功地减少了病原体数量。 尽管在先前的研究中使用组织培养模型在体外取得了令人鼓舞的结果,但给予B. bacteriovorus 治疗经牛莫拉氏菌(Moraxella bovis )感染的牛犊是牛角膜结膜炎的病原体,未能导致角膜溃疡形成的显着改善。

从上面的大量研究可以看出,越来越多的证据表明Bdellovibrio sp持续非病原性且足够长以具有治疗活性,对免疫微生物群的不良影响极小,并且不成为正常宿主微生物群的一部分。 无论是成功的还是不成功的体内试验,如本文所述,对于评估哪些适应症,给药途径(局部给药还是静脉给药)和感染部位都至关重要,在的掠食性细菌给药将最有效地对其进行评估。

了解蛭弧菌捕食与宿主反应之间的关系

治疗后动物和人类感染的康复结果取决于多种因素的相互作用,例如患者的免疫系统和总体健康状况包括肠道菌群,病原体的性质以及治疗的类型和提供方式。 在将体外和体内细菌捕食视为宿主反应的独立实体时,未捕获革兰氏阴性病原体的细菌捕食与宿主反应之间的相互作用和协同作用。

该模型表明,B. bacteriovorus在非致病性条件下持续了足够长的时间,可以在实验性感染期间有效地捕食志贺氏菌。 在这项工作中,用显微镜观察了与宿主免疫系统细胞的相互作用。 此外,这项研究发现B. bacteriovorus的最大治疗益处来自细菌捕食和宿主免疫系统的协同作用。 给药后,掠食性细菌种群最终会通过与宿主免疫系统的相互作用而清除,实际上这种清除可能对(自我)限制治疗有益。

与其他微生物抗菌方法的比较

在考虑治疗掠食性细菌感染时,研究人员可以向噬菌体研究和临床界寻求动力,以应对从体外到临床环境的挑战。 尽管在一些国家已经使用了多年,但最近的一些引人注目的病例已证明在临床环境中成功施用了噬菌体鸡尾酒来治疗耐药性感染。

从表面上看,B. bacteriovorus和噬菌体具有许多潜在的生物防治剂特性。 它们都表现出掠食性或寄生性生命周期,它们是自我复制和自我限制的,仅在存在易感宿主或猎物时才持续存在,并且在裂解性噬菌体的情况下,两者都具有广泛相似的生命周期。 当将它们引入动物和人类体内时,它们似乎也几乎没有副作用。 但是,两者之间存在一些显着差异,这可能会限制和区别它们在某些适应症中的使用。

首先,与噬菌体相比,B. bacteriovorus无疑是“活的”并且具有代谢活性,噬菌体是惰性颗粒,直到它们通过特定受体与宿主建立接触。 这可能对B. bacteriovorus既有好处,也有缺点,因为它可能使用需要能量的过程,例如噬菌体无法获得的主动“定位”猎物。 但是,如果未发现猎物,则B. bacteriovorus不能进入休眠状态,并且会死亡。 相反,噬菌体可以在不消耗任何能量的情况下保持“生存”许多年,但无法主动寻找宿主。 他们必须依靠随机概率遇到宿主,并通过比B. bacteriovorus更快速地复制并且具有更大的爆发来补偿这种相对的低效率。

先前对伤寒沙门氏菌大肠杆菌的研究表明,噬菌体并不总是消除其宿主的全部种群。B. bacteriovorus和噬菌体的复制都可能受到最低宿主/猎物阈值的限制,在此阈值之下,它们无法无限期地维持其种群。 然而,这可能在治疗上是有益的,因为通常不需要消灭病原体即可显着减轻或完全缓解疾病症状。

单个噬菌体的宿主范围通常限于一个菌种或一个或两个密切相关的菌种内的许多菌株,这使得其种群的维持比B. bacteriovorus更具挑战性。需要考虑宿主特异性和细菌对噬菌体耐药性的快速获得;与之相比,广泛的细菌捕食范围和缺乏掠食性细菌的简单抗药性机制使其具有优势。 有趣的是,最近有科学金工作强调了将掠食性细菌与噬菌体一起使用的组合能力。 噬菌体敏感性和Bdellovibrio捕食的独立动力学使得在某些条件下更大程度地杀死了大肠杆菌

当被引入到吸热动物体内时,B. bacteriovorus和噬菌体都将面临挑战性条件。 与细菌噬菌杆菌相比,噬菌体在遇到苛刻的物理和化学条件(例如更高的温度和极端的pH值)时更有可能具有弹性。噬菌体可以穿过血脑屏障,但如果不进行故意修饰,可能无法在细胞内持续存在。 确实,以前的研究表明,当它们进入血液时,它们可以被网状内皮系统迅速隔离。 至少在某些情况下,可以通过在哺乳动物中连续传播噬菌体来重新分离能够在哺乳动物中长时间循环的噬菌体来应对这一问题。 众所周知,噬菌体能够通过普遍的和专门的转导在细菌之间转移DNA,这是一种不适用于B. bacteriovorus的风险。可以通过仔细筛选噬菌体基因组以除去具有整合能力的特定噬菌体和其他可能带有编码细菌毒素或其他毒力因子的基因的噬菌体,来减轻这种风险。

Bdellovibrio和噬菌体的治疗应用需要两者的工业生产。 每种噬菌体都面临着不同的挑战,因为噬菌体的产生数量更大且速度更快,但是它们的产生可能需要大量培养病原性宿主细菌。 相反,可以使用非病原性的Bdellovibrio宿主,例如大肠杆菌和恶臭假单胞菌,但是需要将它们与最终的治疗制剂有效地分开。 另外,维持Bdellovibrio制剂的生存力可能比噬菌体更具挑战性。 有趣的是,从生产这些生物防治剂的治疗制剂的技术挑战中可以学到什么教训,以及确定将它们一起用作治疗剂是否可以实现任何协同作用。

蛭弧菌对宿主反应的影响将基础科学转化为应用,以应对AMR的挑战

最近从事DARPA病原体捕食计划的一些研究人员,已经改变了研究领域,并证明了使用活的全食性B. bacteriovorus在体外和体内杀死广泛的抗药性(AMR)临床病原体的潜力。体内进一步支持其作为治疗手段的承诺。要被视为可靠的治疗选择,需要来自未来的人类试验的有力证据表明,这种治疗有效,至少在特定情况下,对患者没有(或最小)负面影响,并且与现有治疗相比具有一定优势

研究人员需要证明其临床价值并衡量治疗效果,以说明对患者的益处。但现在是否拥有所需的所有信息? 如果没有,还需要解决什么?

根据体内动物模型,研究人员需要在人类身上进行安全性和有效性试验。动物模型是至关重要的,但也有局限性,迄今为止的协议管理捕食性细菌之前,或不久之后,病原体的兴趣。需要对更确定的感染进行调查,并支持确定捕食性细菌的剂量范围(以及可能的病原体数量)、剂量数量和治疗感染所需的时间表。也许令人惊讶的是,在感染和康复期间,对人体不同部位病原体实际数量的了解仍然是一个非常发展的领域。大规模捕食者生长和纯化方法的发展目前受到限制,需要扩大更大规模的安全性和有效性试验。感染治疗是时间关键,因此评估稳定性,长期储存和提供一个活的,掠夺性的积极治疗需要进一步的工作。

结 语

总之,用另一种细菌来治疗细菌感染似乎是反直觉的,离使用它们作为药物改善患者的生存状况还有一段时间。虽然蛭弧菌对其他病原的杀伤能力还有待验证,而且考虑到人体内大量必要有益的共生菌群,如何避免大量蛭弧菌“伤及无辜”也是一个值得关注的问题。需要进一步的工作来评估捕食性细菌从给药部位的传播,并确定暴露对宿主或其驻留生态位微生物群的长期影响。

但是我们相信,未来以细菌对抗细菌治疗某些感染会是一条后抗生素时代新的机遇。

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革兰氏阳性菌的详细分类及特征

谷禾健康

细菌感染严重威胁人类健康。如果你去医院就医,医生怀疑你有感染,可能会要求进行革兰氏染色检查。该测试还可以帮助医生了解细菌是革兰氏阴性还是革兰氏阳性,从而选择合适的治疗方式。

然而你可能对于革兰氏阳性菌阴性菌这些概念并不熟悉,今天为大家讲解下,革兰氏阳性菌,革兰氏阴性菌的区别,革兰氏染色法,常见的革兰氏阳性菌类型以及相应的治疗。

首先,我们了解下,革兰氏阳性菌和阴性菌各自的特征。

革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌

革兰氏阳性菌特征

革兰氏阳性细菌的主要特征是它们的结构。一般有以下特点:

没有外膜。革兰氏阳性细菌没有外膜,但革兰氏阴性细菌有。

复杂的细胞壁。包围细胞质膜的细胞壁由肽聚糖、多糖、磷壁和蛋白质组成。它很容易吸收外来物质。

厚的肽聚糖层。在革兰氏阳性细菌中,肽聚糖有40到80层厚。

某些表面附属物。革兰氏阳性细菌可能有鞭毛,可以帮助它们移动。它们很少有被称为菌毛的毛发状结构。

革兰氏阴性菌特征

革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌具有不同的结构。通常,革兰氏阴性菌具有以下特征:

外脂质膜

肽聚糖薄层(2 – 3纳米)

通常不含磷壁酸

可以有鞭毛或毛

主要的区别是外脂膜。它很难渗透,这给了革兰氏阴性细菌额外的保护。革兰氏阳性细菌没有这种特征。

由于这种差异,革兰氏阴性细菌更难杀死。这意味着革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌需要不同的处理方法。

革兰氏阳性菌和阴性菌是怎么鉴定的呢?

——通过革兰氏染色法。

革兰氏染色法

革兰氏染色法是一种根据细菌细胞壁进行细菌分类的方法。它使科学家能够确定一个有机体是革兰氏阳性还是革兰氏阴性。这项使用显微镜的测试是由汉斯·克里斯蒂安·克拉姆在1884年发明的。

在这个过程中,结晶紫染料被应用到细菌样本上。这种化学染料能将较厚的肽聚糖层染色。

在显微镜下,革兰氏阳性细菌呈现紫蓝色,因为它们厚厚的肽聚糖膜可以容纳染料。由于阳性结果,这种细菌被称为革兰氏阳性细菌。

革兰氏阴性菌染成粉红色。它们的肽聚糖层更薄,所以不会保留蓝色。测试结果为阴性。

革兰氏染色可在各种类型的标本上进行,包括:

血液、组织、粪便、尿液、痰液等。

医生将样本送到实验室进行革兰氏染色检测,从而了解是否是细菌导致了该症状,以及存在哪些类型的细菌。他们也可能会要求其他测试来帮助诊断疾病。这对于确定后续的治疗方案很有帮助。

革兰氏阳性细菌的类型

根据不同的特性,革兰氏阳性菌可进一步分为以下几类:

革兰氏阳性球菌

革兰氏阳性球菌呈圆形或椭圆形。术语“球菌”的意思是球形,表明细菌通常是圆形的。

以下是革兰氏阳性球菌:

葡萄球菌属

葡萄球菌呈葡萄状丛生生长。正常情况下,它们存在于我们的皮肤和粘膜上,不会造成任何问题。但如果葡萄球菌进入人体,它们会引起严重的感染。

链球菌属

链球菌呈链状生长。这是因为细胞在分裂后并没有完全分离。

与葡萄球菌一样,链球菌通常存在于体内。它们通常存在于皮肤、口腔、肠道和生殖道。

链球菌可分为以下类别:

S. pyogenes (Group A)、S. agalactiae (Group B)、Enterococci (Group D)、S. viridans、S. pneumoniae

革兰氏阳性杆菌

当革兰氏阳性细菌呈棒状时,它们被称为杆菌。这些细菌大多在皮肤上发现,但有些会导致严重的疾病。

革兰氏阳性杆菌根据其产生孢子的能力被进一步分类。

有芽胞型:

芽孢杆菌和梭状芽孢杆菌可以形成孢子,这有助于细菌在高温等恶劣条件下生存。

这些杆菌根据它们对氧气的需要被细分。芽孢杆菌需要氧气才能生存(需氧),而梭状芽孢杆菌不需要氧气(厌氧)。

无芽胞型:

李斯特菌(Listeria )和棒状杆菌(Corynebacterium)不产生孢子。李斯特菌是厌氧菌,棒状杆菌是好氧菌。

致病性革兰氏阳性菌

许多革兰氏阳性菌都是致病菌。虽然有100多种致病性革兰氏阳性菌,但最显著的种类包括:

葡萄球菌

葡萄球菌通常是细菌感染的原因。大多数情况是由以下物种引起的。其他致病性葡萄球菌不太常见,很少导致疾病。

金黄色葡萄球菌

金黄色葡萄球菌是致病性最强的葡萄球菌。它导致了大多数葡萄球菌感染,包括:

皮肤感染,如蜂窝织炎和毛囊炎、感染性关节炎、脓肿、心内膜炎、细菌性肺炎、食物中毒、中毒性休克综合征、烫伤皮肤综合征、MRSA等。

表皮葡萄球菌

通常,表皮链球菌会在免疫系统薄弱或住院的人身上引起感染。会引起:

导尿管等医疗器械感染、菌血症、纵隔炎、手术部位感染、眼部角膜炎、眼内炎(内眼感染)等。

腐生葡萄球菌

通常见于生殖道和会阴。会引起: 无并发症的尿路感染(最常见)、尿道炎、前列腺炎、急性肾盂肾炎 、附睾炎等。

链球菌

链球菌也是常见的致病菌。以下是最常见的生物体。一般来说,其他链球菌群可引起食源性疾病,引起喉咙痛。

肺炎链球菌

肺炎链球菌是社区获得性肺炎最常见的病因。它还引起:红眼、鼻窦感染、脑膜炎等。

酿脓链球菌

会引起脓毒性咽喉炎、蜂窝织炎、咽炎、脓疱炎、猩红热、风湿热、坏死性筋膜炎、肾小球肾炎等。

无乳链球菌

通常会引起新生儿感染,包括:败血症、肺炎、脑膜炎、化脓性关节炎。

肠球菌

肠球菌主要在结肠中发现。它们会引起胆道和泌尿道感染。

芽孢杆菌

作为孢子形成细菌,杆菌产生孢子并释放毒素。大多数杆菌对人类没有致病性,但以下两种可导致严重的疾病。

炭疽杆菌(Bacillus anthracis )

炭疽杆菌孢子产生炭疽毒素,引起严重的疾病。人类可通过吸入或接触受感染的动物而感染炭疽。

根据炭疽热的传播方式,它可以引起各种症状。这些可能包括:恶心、呕吐、腹痛、咳血、高烧等。

蜡样芽胞杆菌(Bacillus cereus )

蜡样芽孢杆菌是一种孢子形成细菌,存在于土壤和一些食物中。它与吃未煮熟或重新加热的米饭而导致的疾病有关。会引起:腹泻、恶心、伤口感染、呼吸道感染、眼内炎等。

梭菌(Clostridium)

大约有30种梭状芽孢杆菌会引起人类疾病。像杆菌一样,这些细菌形成毒素,导致严重的情况。梭状芽孢杆菌通常与食源性疾病有关,但最令人担忧的细菌包括:

肉毒梭状芽胞杆菌(Clostridium botulinum )

肉毒杆菌的孢子产生肉毒杆菌毒素,这是对人类最危险的毒素。它会导致肉毒中毒,包括:

食源性肉毒中毒(最常见)、婴儿肉毒中毒、伤口肉毒中毒、吸入肉毒中毒等。

产气荚膜梭菌(Clostridium perfringens)

产气荚膜通常与肉类生产和加工有关。如果一个人吃了受污染的肉,他们可能会食物中毒。症状包括持续不到24小时的腹泻和腹部绞痛。

艰难梭菌(Clostridium difficile )

艰难梭菌通常影响住院的老年人。一般发生在服用抗生素之后,引起结肠炎、腹部绞痛、严重腹泻。

破伤风梭菌(Clostridium tetani)

破伤风梭菌孢子产生破伤风毒素,一种神经毒性物质。一般它会出现在土壤、灰尘和生锈的工具上,如果这种毒素引起感染,就叫做破伤风。这是个严重的医疗紧急事件。

单核细胞增多性李斯特氏菌(Listeria monocytogenes )

唯一致病性李斯特菌是单核增生杆菌。在健康人身上,它通常会引起轻微的食源性疾病症状。但在免疫系统较弱的人群中,这种细菌会导致危及生命的情况:脑膜炎、败血症、利斯特氏菌病。

白喉杆菌(Corynebacterium diphtheriae)

约有30种棒状杆菌与人类疾病有关。然而,这些微生物很少引起疾病,通常影响免疫系统受损的人。白喉是本组的主要致病菌。引起:白喉、咽炎、呼吸道感染、感染性关节炎、皮肤感染、骨髓炎、心内膜炎等。

治疗革兰氏阳性菌感染

治疗革兰氏阳性细菌引起的疾病时,最佳选择取决于:细菌类型、抗生素耐药性、细菌是否形成毒素等。常见的治疗方法包括:

盘尼西林

一种常见的用于多种感染的抗生素。主要是干扰细菌的肽聚糖层,从而杀死细菌。主要用于链球菌感染,包括:链球菌性喉炎、鼻窦感染、尿路感染、蜂窝织炎等。

糖肽类

糖肽类抗生素常用于治疗耐药细菌引起的严重感染。像青霉素一样,它们通过破坏细菌的细胞壁来发挥作用。可以治疗:耐多药肺炎、MRSA、结肠炎。

红霉素

红霉素属于大环内酯类抗生素,大环内酯类抗生素还包括更知名的阿奇霉素和克拉霉素。它是一种能阻止细菌生长的抗生素,对革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌都有效。

通常,红霉素是给对青霉素过敏的人开的。治疗的情况如下:细菌性肺炎、红眼、咽喉炎、葡萄球菌性皮肤感染等。

液体疗法

在某些情况下,治疗可能包括液体疗法。它有助于补充身体的水分水平和防止脱水。一般来说,治疗毒素引起的疾病需要液体管理。

抗毒素

对于与毒素相关的疾病,如炭疽和肉毒中毒,治疗包括抗毒素。这种药通过靶向和清除体内毒素而起作用。合适的抗毒素取决于具体的毒素。此外,它还与其他疗法结合使用。

革兰氏染色测试可以帮助医生诊断疾病,从而选择最佳的治疗方式,如果能更快速准确地了解是由何种菌引起的疾病,将会为治疗提供捷径。

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