微生物的生长和营养

谷禾健康

不夸张的说，微生物是我们星球的统治者，维持着每一个宏观生物的运作。它们调控地球元素循环和大气碳平衡，并且许多关键步骤仅由微生物进行（例如，涉及无机氮转化、甲烷产生和氧化、金属硫化物氧化、铁氧化和还原等的许多过程）。在过去的20年里，大量的研究证实人类健康行为到心理方面也依赖于每个人的微生物组。

由于自然界和人体都是一个高度竞争的环境，微生物的生长通常受到严格限制和管制，因此微生物丰度和生物量在生态系统和地球的承载能力如何达到平横值得我们关注和研究。想要搞清楚这个问题，首先要弄清楚微生物是如何生长的，它们的生长需要什么营养素，如何吸收，影响因素是什么，生长速率和趋势是什么？

我们知道微生物生长速率是微生物细胞在变化的环境中所面临的充足或不利条件下营养物质可利用性的结果。自然界以及人体肠道中存在的高微生物丰度和多样性有助于产生高度复杂的系统。

例如，据报道：

土壤中含有约细菌10¹⁰/g，约有30000种不同的微生物分类群；

清洁水可能含有约细菌10⁶/mL，可能有数千种不同的分类群；

人每克结肠内容物中含有约10¹¹-10¹²个微生物。

不同的微生物由群落内特定比例的细胞代表，它们的丰度和活性会随时间变化，取决于环境的变化。这些变化是动态物理（例如，温度、湿度等）、化学（有机和无机营养物的可用性、pH值、污染物的抑制作用等）和生物（竞争、捕食、多样性等）自然环境中的因素。目前，微生物学面临的主要挑战是评估微生物群落的生长状态和活性及其各组分的贡献。

本文从微生物生长所需的营养和影响因素入手，了解评估微生物群落的生长状态和活性等。

微生物生长所需营养

▸ 宏量和微量营养素

宏量营养素是大量且必需的

微生物细胞由碳、氧、氢、氮、硫、磷、钾、钙、镁和铁等多种元素组成。这些也被称为宏量元素或宏量营养素，因为微生物需要大量这些元素。其中，C、H、O、N、S和P是碳水化合物、脂质、蛋白质和核酸所需的主要元素。

除此之外，还发现其他常量营养素具有多种生物学功能。例如，钾离子(K⁺)参与多种酶的活性，钙(Ca²⁺)是细菌内生孢子的重要元素，镁(Mg²⁺)作为不同酶的辅助因子参与等。

微量营养素需要少量但也有重要作用

另一方面，微生物在小范围内也需要其他几种元素，这些元素被称为微量元素或微量营养素。包括锰、锌、钴、钼、镍和铜。

这些不是微生物生长所必需的元素，但它们以多种方式参与生物功能。例如，锌(Zn²⁺)存在于几种酶的活性位点，锰(Mn²⁺)参与磷酸基团转移的催化，钼(Mo²⁺)对于固氮至关重要等。

▸ 对碳、氢、氧和电子的需求

每个生物体生长和发育都需要碳、氢、氧和电子

有机分子对微生物至关重要，这些有机分子的主要成分是碳、氢和氧。

让我们首先关注碳：碳是所有生物的基础元素，构成了蛋白质、碳水化合物、脂质和核酸等生命大分子的核心骨架。

C、H和O的需求通常可同时满足，因为大多数碳源分子中含有氢和氧。异养生物不仅从有机分子获取碳、氢和氧，还获取电子，用于能量产生和生物合成反应。

电子有两个主要功能，即通过电子传递链的运动，在其他氧化还原反应中可以提供能量用于细胞工作，并且在生物合成过程中也需要电子来还原分子。

由于这些有机碳源提供的电子可用于电子传输以及其他氧化还原反应，因此许多异养生物也使用它们的碳源作为能源。

生物获取能量的主要途径是光能和化学能

生物获取能量有两种途径：光能或化学能。光能来自太阳，而化学能可以来自有机或无机化学物质。那些使用光能的生物体被称为光养生物（“光食者”），而那些使用化学能的生物体被称为化学营养生物（“化学食者”）。

化学能可以来自无机源或有机源。使用无机来源的生物体被称为“无机营养生物”（lithotroph），而使用有机来源的生物体被称为“有机营养生物”（organotroph）。

▸ 氮、磷、硫的需求和作用

氮是一种必需元素，在氨基酸、嘌呤、嘧啶、一些碳水化合物和脂质的合成中起重要作用。许多微生物可以使用氨基酸中的氮。也可以通过谷氨酸脱氢酶或谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶等酶的作用直接利用氨。

磷存在于核酸、磷脂、ATP等核苷酸、几种辅助因子、一些蛋白质和其他细胞成分中。几乎所有微生物都使用无机磷酸盐作为其磷源并直接掺入。

水生环境中的低磷酸盐水平常限制微生物生长。大肠杆菌等微生物能同时利用有机和无机磷酸盐。己糖6-磷酸盐等部分有机磷酸盐可被细胞直接吸收，而其他有机磷酸盐则需在周质中被碱性磷酸酶水解为无机磷酸盐后，才能穿过质膜进入细胞。

硫是合成氨基酸如半胱氨酸和蛋氨酸、一些碳水化合物、生物素和硫胺素等物质所必需的。大多数微生物使用硫酸盐作为硫的来源，并通过同化硫酸盐还原来减少硫；少数微生物需要还原形式的硫，例如半胱氨酸。

▸ 生长因子

一些微生物仅需碳源和无机盐即可从头合成所需有机分子，而其他微生物则依赖环境中的特定有机化合物。这些不能被生物体合成但又必需的有机化合物称为生长因子，可分为三类：

1）氨基酸（蛋白质的结构单元）；

2）嘌呤和嘧啶（核酸的结构单元）；

3）维生素（酶辅因子）。

一些微生物需要许多维生素；例如，粪肠球菌需要八种不同的维生素才能生长。此外，流感嗜血杆菌需要血红素（源自血红蛋白或细胞色素），而部分支原体则需要胆固醇等其他生长因子。

了解微生物的生长因子需求具有重要实用价值，特别是在利用具有特定需求的微生物或能大量产生维生素等物质的微生物方面。

微生物营养素的摄取过程

为了维持其活动，微生物细胞必须通过细胞膜从环境中获取营养物质。细菌和古细菌拥有多种不同的物质运输机制。

▸ 被动扩散(Passive Diffusion)

被动或简单扩散允许简单分子和气体(如CO₂、O₂和H₂O)穿过细胞膜。在这种情况下，必须存在浓度梯度，其中细胞外的物质浓度高于细胞内的物质浓度。随着更多的物质被转运到细胞中，浓度梯度降低，扩散速率减慢。

▸ 易化扩散(Facilitated Diffusion)

易化扩散是膜蛋白介导的被动扩散。物质通过膜上特殊蛋白质（载体、通道）的介导，沿电-化学梯度进行跨膜转运。主要有两种方式：载体介导的易化扩散和通道介导的易化扩散。这些易化扩散属于被动转运，其特点是转运过程本身不需消耗能量，仅在膜蛋白”帮助”下沿浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运，是一个”被动”过程。

如果浓度梯度消失，分子进入细胞的通道就会停止。并且每种载体蛋白通常表现出特异性，仅转运特定类型的分子或密切相关的分子。

▸ 主动转运(Active Transport)

很多营养摄取需要细胞逆浓度梯度（细胞内浓度高于细胞外）运输物质。这时，细胞必须利用代谢能通过膜内载体蛋白进行物质运输，这种过程称为主动运输。所有主动运输都依赖载体蛋白完成。

图源：open.oregonstate

主动转运有三个主要的例子：初级主动转运、次级主动转运和基团移位。

•初级主动转运(Primary active transport)

初级主动转运利用ATP等化学能驱动物质运输，如ABC系统就使用ATP结合盒转运蛋白。

每个ABC转运蛋白包含三个组分：
1）形成跨膜孔的跨膜蛋白（载体蛋白）
2）水解ATP提供能量的ATP结合区
3）结合并运送待转运物质到跨膜蛋白的底物结合蛋白

在革兰氏阴性细菌中，底物结合蛋白位于周质中；而在革兰氏阳性细菌中，则附着于细胞膜外部。

ABC转运器结构

图源：open.oregonstate

•次级主动转运(Secondary active transport)

次级主动转运利用质子动力(PMF)提供能量。PMF是电子传输链节能过程中产生的离子梯度，正电荷质子在带负电荷的电池外部积累，形成质子梯度。

包括三种类型：单向转运、同向转运和反向转运，各使用不同蛋白质转运体：单向转运蛋白将单一物质穿过膜转入或转出。

协同转运蛋白同时将两种物质（通常是一个质子与另一分子配对）穿过细胞膜转运。

反向转运蛋白也能转运两种物质，但方向相反—一种物质进入细胞时，另一种物质被运出。

Uniport Synport Antiport.By Lupask,via Wikimedia Commons

•基团移位(Group Translocation)

基团移位是一种特殊的主动运输方式，不使用ATP而是利用富能有机化合物的能量。与简单转运和ABC转运蛋白不同，基团移位过程中被转运物质会被化学修饰。

最典型的例子是磷酸烯醇式丙酮酸:糖磷酸转移酶系统(PTS)，它利用高能分子磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的能量将糖转入细胞。在此过程中，磷酸基团从PEP转移到进入的糖分子上。

通过PTS进行基团移位

▸ 铁摄取

图源：open.oregonstate

铁是微生物细胞色素和酶功能必需的限制性微量营养素，但由于其不溶性，环境中几乎不存在游离态铁。

许多细菌进化出铁载体——一种能高亲和力螯合或结合三价铁的有机分子。这些铁载体被释放到环境中，结合可用的三价铁。随后，铁-铁载体复合物被细胞表面的特定受体识别结合，使铁得以被运输入细胞。

微生物的生长条件

微生物的生长指的是细胞数量的增加，而非细胞体积的增加。细菌通过二分裂法生长和分裂，这是一种快速且相对简单的过程。

影响细菌生长的主要条件包括以下几种：

▸ 物理条件和分类

•温度

微生物根据其偏好的温度范围大致分为几个类别。

1) 嗜冷菌：“喜冷的”，能在0°C下生长。可分为两组，真嗜冷菌对超过20°C的温度敏感。最适生长温度为15°C或以下。存在于极冷环境(北极、海洋深处)。很少引起疾病或食物腐败。

2) 耐冷菌：最适生长温度为20至30°C。是大多数低温食物腐败的责任菌。

3) 嗜温菌：“喜欢中等温度的”。大多数细菌都属于此类。

包括大多数病原体和常见的腐败微生物。

最佳生长温度在25至40°C之间。

最适生长温度通常为37°C。

许多已适应在动物体内生存。

4) 嗜热菌：“喜热的”。最适生长温度在50至60°C之间，许多不能在45°C以下生长。

适应在阳光照射的土壤、堆肥和温泉中生存。

一些嗜热菌形成极其耐热的内生孢子。

5) 极端嗜热菌(超嗜热菌)：最适生长温度在80°C或更高。属于古菌。大多生活在火山和海底热泉口。

•pH值

根据pH值，微生物可分为以下几类：

1) 嗜酸微生物：“喜爱酸性”

酸性会抑制大多数微生物生长，常用于食品保存(例如：腌制)。但这类细菌可以在极低pH值(0.1至5.4)下生长，例如乳酸菌产生乳酸，能耐受轻度酸性环境。

2) 中性微生物

在pH值5.4至8.5之间生长，大多数细菌偏好中性pH值(6.5-7.5)，包括很多人类病原体。例如霉菌和酵母菌能够在更广泛的pH范围内生长，但偏好pH值在5和6之间。

3) 嗜碱微生物：“喜爱碱性”

可以在碱性或高pH值(7至12或更高)环境中生长。例如霍乱弧菌(Vibrio cholerae)和粪碱杆菌(Alkaligenes faecalis)的最适pH值为9，而土壤细菌根癌农杆菌(Agrobacterium)能在pH值12的环境中生长。

•渗透压

细胞由80-90%的水组成，高渗溶液具有高渗透压，会从细胞中抽取水分，导致细胞膜收缩(质壁分离)。常用于控制腐败和微生物生长，如果酱中的糖和肉类上的盐。

低渗溶液具有低渗透压，导致水分进入细胞。通常细胞壁能防止水分过度进入，但若细胞壁较弱，微生物可能溶解或破裂。

按渗透压分类，细菌可分为：

1) 嗜盐菌：需要中等到大量的盐浓度。大多数海洋中的细菌。

2)极端嗜盐菌或专性嗜盐菌：需要非常高的盐浓度(20至30%)。如死海、盐水池中的细菌。

3) 兼性嗜盐菌：生长不需要高盐浓度，但能耐受2%或更高的盐度。

▸ 化学需求和分类

•碳

碳构成细胞干重的50%，是所有有机化合物的结构骨架。化能异养生物从能量来源（脂类、蛋白质和碳水化合物）获取碳；化能自养生物和光能自养生物则从二氧化碳中获取碳。

•氮

构成细胞干重的14%，用于形成氨基酸、DNA和RNA。

氮的来源:

蛋白质: 大多数细菌；

铵: 存在于有机物质中；

氮气(N₂): 直接从大气中获取氮；

硝酸盐: 解离产生NO₃⁻的盐类。

•硫

硫用于形成蛋白质和某些维生素(硫胺素和生物素)。

硫的来源:

蛋白质: 大多数细菌；

硫化氢；

硫酸盐: 解离产生SO₄²⁻的盐类。

•磷

磷用于形成DNA、RNA、ATP和磷脂。

来源：主要是无机磷酸盐和缓冲剂。

•其他元素

钾、镁和钙通常作为酶辅助因子被需要，钙还是革兰氏阳性菌细胞壁合成所必需的。

微量元素:

许多微量元素用作酶的辅因子，通常存在于自来水中,包括:

• 铁
• 铜
• 钼
• 锌

•氧气

使用分子氧(O₂)的生物体比厌氧生物能从营养物质中获取更多能量。微生物可按氧气需求分类为：

1). 专性需氧菌：需要氧气才能生存缺点：氧气并非存在于所有环境中，且在水中溶解度较差。
例子：铜绿假单胞菌，常见的医院内感染病原体。

2). 兼性厌氧菌：倾向于使用氧气，但在缺氧情况下也能生长。拥有复杂的酶系统。
例子：大肠杆菌、葡萄球菌、酵母菌和许多肠道细菌。

3). 专性厌氧菌：不能使用氧气，并且会被有毒形式的氧气伤害。
例子：引起破伤风和肉毒中毒的梭状芽胞杆菌（Clostridium bacteria ）。

4). 耐氧厌氧菌：不能利用氧气，但能耐受其存在。能分解有毒形式的氧。
例子：乳杆菌，无论是否存在氧气都能进行发酵。

5). 微需氧菌：需要氧气，但只能在低浓度下。对有毒形式的氧气敏感。
例子：弯曲菌（Campylobacter）。

氧气的有毒形式：

1.单线态氧：极具反应活性的氧形式，存在于吞噬细胞中。

2.超氧自由基(O₂⁻·)：具有高毒性和反应活性的氧形式。所有在大气氧中生长的生物必须产生超氧化物歧化酶(SOD)清除它们。需氧菌、兼性厌氧菌和耐氧厌氧菌产生SOD，而厌氧菌或微需氧菌则不产生。

反应：O₂⁻+ O₂⁻+ 2H⁺+SOD—> H₂O₂+O₂

3.过氧化氢(H₂O₂)：过氧化物离子具有毒性，是几种抗微生物药物的活性成分(如过氧化苯甲酰)。有两种不同的酶可以分解过氧化氢：

A.过氧化氢酶：将过氧化氢分解为水和氧气。常见，可由人类以及许多细菌产生。

2H₂O₂+过氧化氢酶—>2H₂O+O₂

B.过氧化物酶：将过氧化氢转化为水。

H₂O₂+2H⁺+过氧化物酶—>2H₂O

微生物增长曲线

二元裂变是微生物细胞分裂的过程。通过增长曲线可了解微生物群体生长情况。微生物在液体培养基中通常采用分批培养或封闭系统，即在密闭容器中与单批培养基一起培养。

由于孵育过程中不添加新鲜培养基，营养物质浓度降低，废物浓度增加。二元裂变繁殖的微生物生长可绘制为活细胞数量与孵育时间的对数关系图，形成的曲线包含四个不同阶段。

▸ 滞后阶段

初始阶段，微生物被引入新鲜培养基后不会立即繁殖，细胞分裂不会立即开始。原因可能是老细胞缺乏足够ATP分子、核糖体、必需辅助因子，或培养基特性变化、微生物受损需恢复等。

滞后阶段的长度随微生物和培养基而变化

滞后阶段长度因微生物状况和培养基性质而异。接种物来自老旧或冷藏培养物时，此阶段较长；将培养物转移至不同化学性质的培养基也会延长滞后期。而年轻、生长旺盛的指数期培养物转移到相同成分的新鲜培养基中时，滞后期会很短或不存在。

▸ 指数或对数相位

这是微生物生长曲线的第二阶段。此阶段微生物以最高速率快速分裂，分裂速率取决于培养基特性、生物体的遗传组织和环境因素。指数阶段的增长率保持恒定，微生物数量以固定间隔分裂和加倍。由于各个体在略有不同时刻分裂，生长曲线呈平滑上升而非离散跳跃。

指数期微生物增长率通常保持恒定

指数期的均匀生长有助于研究者进行物理或化学活性研究。指数增长是平衡增长，所有细胞成分以相对恒定速率合成。若营养水平或环境条件变化，会导致生长不平衡。此阶段以产生初级代谢物著称，如氨基酸、核酸、维生素等，这些物质对生物体生长必需，对执行生理功能至关重要。

▸ 固定相

固定相阶段活细胞数量保持稳定

对数阶段后，由于营养物质耗尽和有毒产物积累，细菌生长几乎停止。新形成的细胞数量仅能补充死亡细胞，活细胞数量保持稳定，垂死与新生细胞几乎平衡。

微生物进入固定相有多种原因：

首要因素是营养限制；必需营养素严重耗尽导致细菌增长放缓。需氧微生物常受O₂可用性限制。氧气溶解度低且消耗快，可能仅培养物表面的O₂浓度足够支持生长。若不摇动或通气，表面以下细胞将无法生长。

有毒废物积累也可能导致增长停止，这限制了许多厌氧培养物的生长。例如，链球菌通过糖发酵产生大量乳酸和有机酸，使培养基变酸并抑制生长。链球菌培养物也可能因糖耗尽而进入固定相。此外，有证据表明当达到临界种群水平时，增长可能停止。

在此阶段，生物体产生次生代谢物，这些化合物与生物体生长无直接关系，如抗生素、萘、生物碱等。

▸ 死亡阶段

固定期后，因细胞死亡导致细菌种群减少，进入死亡阶段。该阶段由营养物质耗尽、毒性产物和自溶酶积累引起。活菌计数下降，而总数保持不变；对于自溶细菌，总数也会呈现下降趋势。

结 语

微生物在维持生态系统和人体健康方面扮演着关键角色。本文系统介绍了微生物生长与营养的基本原理及影响因素。微生物的生长速率取决于环境条件和营养物质的可利用性，通过宏量营养素（如碳、氧、氢、氮、硫、磷等）和微量营养素（如锰、锌、钴等）的摄取来满足生长需求。不同微生物对营养的需求各异，有些需要特定的生长因子（如氨基酸、嘌呤和嘧啶、维生素）才能生存。

微生物通过多种物质运输机制（包括被动扩散、易化扩散等）从环境中获取营养物质。其生长还受到多种物理和化学条件的影响，如温度（嗜冷菌、耐冷菌、嗜温菌、嗜热菌、极端嗜热菌）、pH值（嗜酸、中性、嗜碱微生物）、渗透压（嗜盐菌、极端嗜盐菌、兼性嗜盐菌）以及氧气需求（专性需氧菌、兼性厌氧菌等）。

微生物的生长曲线可划分为四个阶段：滞后阶段、指数或对数阶段、固定相和死亡阶段，每个阶段具有不同的特征和代谢活动。

了解这些生长规律和营养需求对于控制微生物在自然环境和人体中的生长至关重要，同时也为生物技术应用和疾病防控提供了科学基础。通过研究微生物的生长状态和活性，能够更好地理解微生物群落如何在复杂环境中维持生态平衡，并为人类健康和环境保护提供新的见解和解决方案。

主要参考文献：

Gonzalez JM, Aranda B. Microbial Growth under Limiting Conditions-Future Perspectives. Microorganisms. 2023 Jun 23;11(7):1641.

open.oregonstate.education/generalmicrobiology/chapter/microbial-nutrition/

Somak Banerjee and Sagar Aryal. 2023. Microbial Growth and Nutrition. Microbenotes.

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tbiokem.lth.se/fileadmin/_migrated/content_uploads/3__Microbial_Nutrition_and_Growth_07.pdf

什么是营养，什么是营养素，什么是宏量和微量营养素？

谷禾健康

人体需要必需的成分来维持其生命活动和身体的发育。缺乏可能导致营养不良、慢性健康问题甚至死亡。

良好的营养对于儿童快速合成新组织、器官发育和身心成长是必要的。在营养学上，需要两种不同的关键成分，即宏量营养素和微量营养素。

我们体内需要大量的常量营养素，也称为宏量营养素，以提供能量和预防健康疾病。

我们体内需要少量的微量营养素来促进生理发育和维持健康益处。

营养过剩和营养缺乏都会对人类生活产生健康影响。

影响食物和营养的因素(个体)

影响个体食物选择和营养需求的因素包括：

-遗传

-营养习惯

-成长/发展

-食品质量

-食物数量

-经验

-消化系统效率

-个人偏好

-生化可用性

-教育

-疾病

-家庭

-女性地位

-营养缺乏

-人员的活动水平

-成瘾习惯

什么是营养？

安托万·拉瓦锡(Antoine Lavoisier)—被称为化学和营养学之父，发现了营养学。营养学是研究生物体和食物之间相互作用的学科。

根据词典的解释，营养的意思是”将食物摄入体内并吸收这些食物中营养素的过程”。

食物中的营养素被称为营养供身体使用。此外，它是消耗、吸收和利用食物中营养素的过程。

在饮食中适当维持天然食物的营养有助于保持你的生活健康和运作。

如果人们不摄入适当的饮食，那么可能会导致许多疾病，如心脏病，癌症，抑郁症，胃痛，认知能力下降等。

什么是营养素？

★食物中存在的有机和无机复合物称为营养物质

营养素在我们身体的功能中起着至关重要的作用。食物为我们的身体提供超过50种不同的营养物质，每种营养素都有其特定的作用和功能。

食物中的营养成分主要分类是：

宏量营养素（产生能量）

-碳水化合物

-蛋白质

-脂肪

-水

微量营养素（保护性）

-矿物质

-维生素

 什么是宏量营养素？

宏量营养素(Macronutrients)中“Macro”这个词的意思是大，人类需要大量的宏量营养素。

每种宏量营养素都有其特定的途径和功能，它们为我们的身体提供能量。

正常人宏量营养素的总能量摄入大约是碳水化合物(60-80%)、脂肪(10-30%)和蛋白质(7-15%)。

它们还有助于身体软组织、细胞膜、激素的结构成分以及递质分子受体和炎症介质等的信号传导和发育。

Part 01
什么是碳水化合物？

碳水化合物是最丰富的有机物质，主要由含有碳(C)、氢(H)和氧(O)原子的分子组成，并且具有通式C₆H₁₂O₆。

能量的来源是碳原子。它可以氧化脂肪和合成非必需氨基酸。

碳水化合物是水果和蔬菜的组成部分，在光合作用过程中由绿色植物或植物性食物形成，它是一种能源。例如水果、蔬菜、牛奶、坚果、谷物、种子、豆类等。

▸ 碳水化合物主要可分为四类，它们是：

单糖：果糖、葡萄糖、阿拉伯糖、木糖；

二糖：蔗糖、乳糖、麦芽糖；

低聚糖：三糖、棉子糖、四糖水苏糖；

多糖：淀粉，糖原，纤维素，半纤维素

碳水化合物的详细分类（碳水化合物的类型）

来源：microbenotes

1

单糖

最简单的碳水化合物组，通常称为单糖，因为它们不能进一步水解。单糖是还原糖。

它们是糖，味道甜，溶于水，不溶于非极性溶剂。它们以直链或环状形式存在。

它们被用作呼吸的能量来源。

它们是大分子的重要组成部分。

单糖 – 结构、性质和示例

图片来源：pressbooks.bccampus.ca

2

二糖

二糖由两个通过缩合反应连接在一起的单糖组成。

二糖 – 结构、性质和示例

图片来源：pressbooks.bccampus.ca

缩合反应是两个分子结合形成新的化学键，当键形成时释放出水分子。在两个单糖之间形成糖苷键。如果一种单糖上的碳1与另一种单糖上的碳4结合，则称为1,4-糖苷键。

示例：

麦芽糖由两个葡萄糖分子通过糖苷键连接在一起形成；

蔗糖是由葡萄糖分子和果糖分子之间的缩合反应形成的；

乳糖由葡萄糖和半乳糖分子形成。

通过添加水分子来破坏糖苷键，可以将二糖分裂成两个单糖，这称为水解反应。水提供羟基(-OH)和氢(-H)，这有助于糖苷键断裂。

蔗糖是运输糖，乳糖是牛奶中的糖，牛奶是年轻哺乳动物饮食的重要组成部分。

3

低聚糖、多糖

具有3-10个糖单元的分子称为低聚糖，而含有11个或更多单糖的分子是真正的多糖。

低聚糖的例子包括棉子糖和水苏糖。

多糖尝起来不甜。并且因为它们的分子非常巨大，所以大多数多糖不溶于水。

来源：microbenotes

多糖在其重复出现的单糖单元的身份、链的长度、键连接单元的类型和支链的程度上彼此不同。主要关注两个重要功能，即结构功能和能量储存。

它们根据水解产生的分子类型进一步分类。可以是同多糖，包含相同类型的单糖；或异多糖，即包含不同类型的单糖。

同多糖的例子是淀粉、糖原、纤维素、果胶。

异多糖的例子是透明质酸、软骨素。

淀粉由α-葡萄糖(直链淀粉和支链淀粉)的长链组成。糖原由通过糖苷键连接在一起的α-葡萄糖组成。纤维素也由许多β-葡萄糖分子组成，这些分子通过碳1和碳4之间的糖苷键连接。

淀粉是植物中主要的储能材料。

糖原是动物体内的主要储能材料。

纤维素是植物细胞壁的主要成分。

–淀粉

淀粉(amylum)是植物的天然成分，是一种复杂的碳水化合物。它是由葡萄糖分子长链组成的天然聚合物。

有两种类型：直链淀粉和支链淀粉。

直链淀粉是一种线性聚合物，它是无定形或固体。

支链淀粉是一种支链聚合物，它是结晶的。它存在于许多食物中，如谷物，蔬菜和水果(苹果，浆果，甜瓜)。

血糖保持稳定，因为身体需要较长时间来分解这种复杂的碳水化合物。

–纤维

纤维是一种复杂的健康碳水化合物或非淀粉多糖，不会分解成葡萄糖。

纤维可以通过肠道并刺激消化。它存在于植物性食物中，如蔬菜，水果和全谷物。根据(食品和药物管理局)，女性每天应摄入28克，而男性应摄入34克。

它们有两种类型：可溶的和不可溶的。

可溶性纤维能溶于水，而不溶性纤维则不能。它有助于调节血糖水平，喂养肠道中的有益细菌，帮助减缓消化，软化粪便，降低胆固醇。

高纤维食物的例子有豆类(黑豆、鹰嘴豆、小扁豆、利马豆、花生和平托豆)、水果(苹果、种子和桃子)、坚果和种子(杏仁、核桃、南瓜籽和向日葵籽)和蔬菜(玉米、花椰菜、甘蓝和南瓜)。

碳水化合物的功能

碳水化合物是主要能量来源

生物体使用碳水化合物作为可获取的能量来推动细胞反应，它们是所有生物最丰富的膳食能量来源。

我们人体也更喜欢碳水化合物作为主要能量来源，每克含有约4卡路里的热量。它为大脑和多种身体组织提供主要能量来源。

碳水化合物在被人体消耗时会被分解成单个葡萄糖分子，从而提供快速的能量来源。

未立即消化的碳水化合物以糖原的形式储存在肝脏和肌肉中，在体育锻炼期间会消耗殆尽。

碳水化合物的摄入量取决于基础代谢率(BMR)、体力活动水平、生长过程和饮食诱导的产热(DIT)。按照建议，人体每天需要食物中45– 65%的碳水化合物。

与脂肪和蛋白质结合形成结构保护成分

碳水化合物与脂质和蛋白质结合，形成表面抗原、受体分子、维生素和抗生素。RNA和DNA结构框架(核糖核酸和脱氧核糖核酸)的形成。

它们形成结构和保护成分，就像植物和微生物的细胞壁一样。细菌(肽聚糖或胞壁蛋白)、植物(纤维素)和动物(几丁质)中的结构元件。在动物中，它们还是结缔组织的重要组成部分。

调节神经、消化、免疫系统

富含纤维的碳水化合物有助于预防便秘；碳水化合物还有助于调节神经组织，是大脑的能量来源。此外，它们还有助于调节免疫系统。

Part 02
什么是蛋白质？

蛋白质是人体结构的组成部分，具有无数功能，例如大脑形成、神经系统和血液的调节以及肌肉、皮肤和头发的生长。

它还充当铁、矿物质、维生素、脂肪和氧的运输机制，并平衡液体和酸碱。

蛋白质还形成用于某些化学反应的酶和抗体来抵抗感染和疾病。

过量和缺乏都会导致健康问题

过量的蛋白质饮食和蛋白质缺乏均与各种健康问题有关，例如高蛋白饮食可能导致体重增加、肾脏损伤、患结直肠癌、乳腺癌和前列腺癌的风险、心血管疾病、钙流失、脱水、便秘和腹泻。

蛋白质缺乏可能导致儿童生长不良、伤口和割伤愈合缓慢、易快速感染、水肿、头发和皮肤稀疏、体力肌肉和脂肪松弛以及内脏器官虚弱。

人体大约需要0.8克/公斤，符合膳食参考摄入量(DRI)的建议。

推荐的蛋白质量可能足以预防蛋白质缺乏症，但这取决于个人的年龄、活动水平、肌肉质量和健康状况等因素。

蛋白质的结构和来源

蛋白质，是一种有机化合物，由具有C、H、O和N原子的氨基酸组成。人体蛋白质中有20种氨基酸。

蛋白质的类型

蛋白质有两种类型，分别是完全蛋白和不完全蛋白。

a.完全蛋白：

完全蛋白质是含有必需氨基酸的蛋白质。

例如动物性食物，例如肉、鱼、奶和蛋。

植物性食物不含完全蛋白质。

b.不完全蛋白：

不完全蛋白质是包含所有必需和非必需氨基酸的蛋白质。

例如蔬菜类食物，例如谷物、豆类和花生。

蛋白质的功能

它有助于身体发育、生长、维护和修复细胞；

它有助于形成必需成分，如激素、酶、免疫细胞、免疫球蛋白和血红蛋白；

它通过控制化学离子进出细胞来帮助调节酸碱平衡；

它通过控制渗透压来帮助调节血液的液体运动；

它也可以产生能量(1克等于4大卡);

它促进体内最适合饮食的饱腹感。

它有助于维持肌肉质量。

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什么是脂肪？

脂肪是能量密度最高的大分子，每克提供9卡路里，即比碳水化合物和蛋白质多2.25倍。

脂肪也称为脂质，极易溶于有机溶剂，难溶于水。

脂肪在人体中的主要功能是它为细胞提供结构，有助于绝缘和神经传递，减少炎症，保持大脑健康，在器官中产生不同的激素以及维生素和矿物质的吸收。

我们的饮食不需要大量的脂肪，因为大多数脂肪分子可以由我们的身体从碳水化合物和蛋白质中合成。

脂肪的推荐膳食参考摄入量(DRI)为每天250至500毫克。

但是一些脂肪，如饱和脂肪和反式脂肪，对人类健康有风险，如动脉堵塞、增加患心脏病的风险和增加坏胆固醇水平。

脂肪的结构和来源

脂肪是由3种脂肪酸和1种甘油分子(水溶性碳水化合物)组成的甘油三酯。

脂肪的来源

动物来源：酥油、黄油、肉脂肪、鱼油等。

蔬菜来源：花生油、姜油、芥末油、棉籽和坚果油等。

脂肪的种类

脂肪一般可分为三种类型。他们是：饱和脂肪、不饱和脂肪、反式脂肪。

1.饱和脂肪

饱和脂肪(室温下的固体)是非必需脂肪酸，包括丁酸、棕榈油酸和硬脂酸。它是来自所有动物性食物的营养素，例如动物脂肪、椰子和棕榈油。

例如肉制品(香肠、培根、牛肉、汉堡包)、比萨饼、乳制品(奶酪、全脂和减脂牛奶、黄油和乳制品甜点)、饼干、谷物甜点、椰子油、棕榈油和果仁油以及混合快餐菜肴富含饱和脂肪。

2.不饱和脂肪

不饱和脂肪，在室温下呈液体，是必需的和非必需脂肪酸，包括亚油酸、α-亚麻酸、EPA和DHA、GLA和油酸。

不饱和脂肪存在于橄榄油、花生油、菜籽油、鳄梨、坚果(杏仁、榛子、山核桃)和种子(南瓜、芝麻)等。

不饱和脂肪酸对我们的健康无害，因为它们有助于降低甘油三酯水平、提高高密度脂蛋白(好)胆固醇、降低血压并降低过早死亡的风险。

3.反式脂肪

反式脂肪，不健康的脂肪，在室温下是固体。它的味道令人满意；然而，它会损害我们身体的健康。

反式脂肪存在于加工食品(人造黄油酱、花生酱、薯片、饼干、非乳制奶精、预制蛋糕糖霜、植物起酥油、糖果棒)、甜甜圈、馅饼、油炸和快餐(糕点、早餐食品、饼干)、天然存在的反式脂肪(牛肉、羊肉、黄油、奶酪、酸奶)。

它可以提高血液中的低密度脂蛋白（坏）胆固醇水平和降低高密度脂蛋白（好）胆固醇水平。

脂肪的功能

-促进脂溶性维生素的吸收；

-可以绝缘和控制体温；

-通过缓冲有助于保护身体的器官；

-稳定心律并降低心脏病发作和中风的风险；

-改善皮肤和头发健康；

-帮助吸收维生素 A、D、E 和 K；

-减少炎症；

-有助于保持大脑健康

-降低患癌症和动脉僵硬的风险；

-有助于减少血液的凝固时间；

-有助于改善胰岛素抵抗综合征状态。

什么是微量营养素？

微量营养素(Micronutrients)，micro这个词的意思是小，人类需要少量的微量营养素。但每种微量营养素都有其特定的途径和功能。

微量营养素有两种形式。它们是矿物质和维生素。

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矿物质

矿物质是必不可少的无机元素。它也是必需的营养物质，包括铁、钾、钠、钙、镁、锌、锰、铜、硒等。

如果人们没有摄入适量，可能会导致疾病。

它们有两种形式：

1.主要矿物

2.微量元素

主要矿物

主要矿物质是钙、磷、钠、氯、钾、镁和硫。

成年人应每天摄入4700毫克钾。例如鳄梨、椰子水、香蕉、干果、南瓜、豆类和扁豆。

钠是一种流行的调味品，是一种食盐。最新指南人们的钠摄入量应低于6毫克/天。

钙对我们的身体至关重要。成人应摄入1000毫克/天的钙，而女性(51岁及以上)应摄入1200毫克/天。例如乳制品、豆腐、豆类和绿色绿叶蔬菜。

成人应摄入700毫克/天的磷。例如乳制品、鲑鱼、扁豆和腰果。

女性应摄入320毫克/天的镁，而男性应摄入420毫克。例如坚果、菠菜和豆类。

微量元素

微量元素是铁、锌、碘、硒、锰、铬和铜。

铁，在育龄期，女性应摄入18毫克/天的铁。例如强化谷物、扁豆、牛肝、菠菜和豆腐。

锌的食物来源例如强化谷物、牡蛎、牛肉和烤豆。

锰，例如贻贝、榛子、糙米、鹰嘴豆和菠菜。

硒：巴西坚果、菠菜、燕麦片、烤豆、金枪鱼、火腿和浓缩通心粉

铬：全谷物、奶酪、豆类、酵母

矿物质的功能

钾有助于正常维持/执行肾脏、心脏、肌肉和神经。

钠有助于维持神经和肌肉功能。它还调节体内的液体水平。

钙有助于形成骨骼和牙齿。它有助于肌肉放松和收缩。它有助于释放荷尔蒙并支持神经系统和心血管健康。它有助于酶功能。

磷对骨骼和牙齿有好处。它有助于酸碱平衡。它有助于能量代谢。

镁有助于调节血压并产生蛋白质、骨骼和 DNA。它有助于调节心跳。

锌有助于维持免疫系统和愈合伤口。

铁有助于形成红细胞、结缔组织和激素。它有助于将氧气从肺部输送到组织和肌肉。

锰有助于血液凝固并产生能量。它维持免疫系统。

铜有助于形成结缔组织和血管。它有助于脂质代谢。

硒可防止细胞损伤。它具有抗氧化特性。它降低了患癌症的风险。它可以防止 HIV 复制。

铬有助于激活酶作用。它从血液中去除葡萄糖。

矿物质的高摄入量和低摄入量效果

高钾摄入量可能导致肾脏疾病，而低钾摄入量可能导致高血压、中风和肾结石。

低钠摄入量可能导致低钠血症，而高钠摄入量可能导致高血压、中风和心血管疾病。

大量摄入钙可能会导致便秘和肾结石。摄入量低可能导致骨骼和牙齿脆弱。

磷摄入不足可能会导致骨骼疾病、贫血和皮肤灼热感。它可能会影响食欲和肌肉力量。

低镁摄入量可能会导致虚弱、恶心、疲倦和不安的睡眠状况，而高摄入量可能会导致心脏问题。

锌摄入量低可能会导致脱发、皮肤溃疡和腹泻，而锌摄入量高可能会导致消化问题和头痛。

铁摄入量低可能会导致缺铁，例如贫血疾病和虚弱，而铁摄入量高可能会导致消化问题。

锰摄入量低可能会导致儿童骨骼脆弱、皮疹和情绪波动，而锰摄入量高可能会导致震颤和肌肉痉挛。

高铜摄入量可能会导致肝损伤、腹痛、恶心和腹泻，而低摄入量可能会导致疲倦、皮肤变浅和高胆固醇。

高硒摄入量可能会导致腹泻、易怒、皮疹和头发或指甲变脆，而低摄入量可能会导致心脏病、男性不育和关节炎。

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维生素

维生素，有机化合物，是我们身体必需的营养素。维生素有两种类型：水溶性维生素和脂溶性维生素。

脂溶性维生素

它包括维生素A、D、E和K。

维生素A：

维生素A以两种形式存在：视黄醇(肝脏、肉类、肥鱼、鸡蛋和乳脂)和β-胡萝卜素(深绿色蔬菜和亮黄色水果)。

维生素D：

人体必需的两种维生素D是维生素D2(从植物甾醇和麦角甾醇中获得的骨化醇)和维生素D3(存在于动物脂肪和鱼油中的胆钙化醇)。

成人每天应摄入2.5微克维生素D。阳光可以通过将体内胆固醇转化为维生素D来提供维生素D。

来源：例如肝脏、蛋黄、黄油、奶酪和一些鱼类。

维生素E：

它也被称为生育酚。它是一种抗不育维生素。

成人应每天摄入10毫克维生素E。

来源：例如植物油、氢化脂肪、深绿叶蔬菜、坚果、全谷物、豆类和富含多不饱和脂肪酸的食物。

维生素K：

它是一种抗出血维生素。它是酶的辅助因子，称为凝血酶原。

它们有两种类型：叶绿醌-K1（新鲜和深绿叶蔬菜）和马萘醌-K2（由肠道中的细菌合成形成）。

来源：新鲜和深绿叶蔬菜、水果、卷心菜、花椰菜、牛奶。

水溶性维生素

它包括维生素B组(B1、B2、B3、B12、叶酸)和维生素C。

维生素B1：

它也被称为硫胺素，对碳水化合物的利用至关重要。成人应每天摄入1-2毫克维生素B1。

来源：未碾磨的谷物、豆类、坚果和肉、鱼、蛋、肝、深绿叶蔬菜、水果、干酵母、牛奶。

维生素B2：

也被称为核黄素。成人应每天摄入1-2毫克。

来源：牛奶和奶制品、鸡蛋、肝脏、绿叶蔬菜、小麦、小米和豆类。

维生素B3：

它也被称为烟酸。成人应每天摄入20毫克。

来源：全麦谷物、坚果、豆类、肉类、肝脏、鸡肉、干酵母、花生和玉米。

维生素B6：

它也被称为吡哆醇。成人应摄入2毫克/天的吡哆醇，而在怀孕和哺乳期间应摄入2.5毫克/天。

维生素B12：

维生素B12是一种具有钴原子的复杂有机金属化合物。

来源：肝脏、鸡蛋、鱼和牛奶。

叶酸：

成人应摄入100μg/天。

来源：绿叶、蔬菜、肝脏、鸡蛋、豆类、谷物、坚果、全谷物和油籽。

维生素C：

也被称为抗坏血酸，对热敏感。成人应每天摄入40毫克维生素C。

来源：柑橘类水果、西红柿、绿叶蔬菜、卷心菜、发芽的豆类、肝脏和肾脏。

维生素的功能

维生素A是正常视力所必需的，因为它会产生视网膜色素。它有助于骨骼生长。它可以预防支气管癌。它起到抗感染剂的作用。它有助于重建腺体上皮组织。

维生素D有助于促进肠道对钙和磷的肠道吸收。它还刺激正常的矿化，增强骨骼重吸收，并影响胶原蛋白的成熟。

维生素D有助于改善骨骼。它有助于体内钙的吸收。

维生素E具有抗氧化特性。它有助于降低退行性疾病的风险。它可以防止脂质氧化并保持细胞完整性。

维生素K可防止血液凝固，它有助于肝脏功能。

维生素B1有助于神经系统的功能。它有助于碳水化合物的新陈代谢。

维生素B2有助于形成能量。它有助于合成糖原和红细胞生成。

维生素B3有助于 DNA 合成和修复。它有助于控制血液中的胆固醇和脂质。

维生素B6有助于氨基酸、脂肪和碳水化合物的新陈代谢。

维生素B12有助于合成 DNA 和脂肪酸。

维生素C有助于氧化组织。它有助于形成胶原蛋白。

叶酸有助于合成 DNA。它有助于制造红细胞。

维生素缺乏的危害

维生素A缺乏可导致夜盲症、结膜干燥症、偏心斑、角膜软化症、角膜溃疡和角膜干燥症。

维生素D缺乏会导致佝偻病和骨软化症。它可能导致骨骼退化。

维生素E缺乏可能会减少红细胞并增加肌酸排泄，表明肌肉受损。

维生素K缺乏可能导致内出血和无法控制的出血。

维生素B1缺乏导致脚气病，韦尼克脑病。

维生素B2缺乏可引起局限性皮肤、鳞屑性皮炎、角膜周围血管形成和角膜炎。

维生素B3缺乏可引起胃肠道疾病、腹泻、食欲不振、恶心、呕吐、神经系统表现、记忆力减退和色素沉着鳞状皮肤。

维生素B12缺乏可引起巨幼红细胞性贫血问题和脊髓脱髓鞘神经病变。

维生素C缺乏会导致坏血病和伤口愈合不良。

营养与肠道菌群关系密切

肠道菌群在人体营养代谢中发挥着重要作用。它们能够参与碳水化合物、蛋白质、脂肪等大分子营养的代谢，产生多种代谢产物，如短链脂肪酸等，为宿主提供能量支持。同时，菌群还能影响机体对微量营养素的吸收利用。

人体肠道菌群的组成和多样性受饮食营养的影响，不同的膳食营养结构会选择性地促进某些菌群的生长。

肠道菌群失衡会增加机体代谢紊乱的风险，导致营养吸收利用障碍，进而引发肥胖、2型糖尿病、心血管疾病等代谢性疾病。同时，肠道菌群紊乱也与肠道营养吸收不良、肠道炎症等相关疾病的发生发展密切相关。

营养代谢和营养检测评估

评估人体的宏量营养元素是一个复杂的过程，宏量营养素之间需要保持平衡，并且由于宏量营养素提供能量，因此摄入过多的任何一种营养素可能会提供比身体每天消耗的更多的卡路里。

谷禾的健康检测报告评估的3大宏量营养元素：蛋白质，脂肪，碳水化合物是一个百分比的结构，其中一个营养元素太高，其它就会低。

以前我们分享过：

掌握饮食健康：了解你的宏量营养素摄入 如何用宏量营养素创造均衡饮食。

谷禾利用高通量测序和大数据机器学习等相关技术，依托积累的大量菌群和研发数据，为营养评估提供技术支持。

本文内容仅供学习和交流目的，不构成任何形式的医疗建议。

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