土壤微生物多样性：抵御病原体的“天然屏障”

谷禾健康

土壤作为地球上生物多样性最丰富的栖息地之一，不仅是植物生长的基础，也是众多微生物的”家园”。

然而，这片看似平静的地下世界，却隐藏着威胁人类健康的”隐形杀手”——人类细菌病原体。如单核细胞增生李斯特菌、铜绿假单胞菌、炭疽杆菌、沙门氏菌、大肠杆菌、结核分枝杆菌复合体和鼠疫杆菌等危险病原体，都可能在土壤中找到生存的港湾。

据统计，2019年全球约有770万例死亡与人类细菌病原体有关，这些数字背后，土壤作为病原体的自然来源和传播媒介，扮演着不容忽视的角色。

人类病原体通过多种途径进入土壤：动物和人类排泄物的渗透、农业实践中的灌溉和粪便应用、空气传播的病原体和孢子沉积等。一旦进入土壤，这些病原体可能成为常驻微生物组的一部分，并通过生食摄入、直接接触、吸入或昆虫及野生动物传播等多种途径感染人类。

本文基于最近一篇发表在《Cell Host & Microbe》上题为“Soil microbial diversity associates with lower prevalence of human bacterial pathogens across global soils”的研究，发现土壤微生物多样性与病原体流行率在全球呈负相关，并揭示病原体丰度与致病力及全球死亡率模式显著相关。在全球变化情景下，多数优势病原体比例可能上升。研究还绘制了全球土壤主要人类病原体分布图，阐明其生物地理与生态特征，为制定监测与风险管理策略、降低疫情暴发风险提供依据。

这意味着，在肠道菌群检测中发现的某些异常或致病菌，并不一定源于短期感染，而很可能是长期环境暴露累积的结果。因此，病原菌的控制不能仅依赖益生菌调节或抗生素干预，更重要的是减少其从环境进入人体的路径。

如果肠道检测报告中出现如沙门氏菌、致病性大肠杆菌、类鼻疽杆菌、克雷伯氏菌等，应重点考虑其环境来源。土壤是这些病原体的重要储存库，日常园艺、农作活动或儿童玩土等行为，都可能在无意识中增加暴露风险。特别是在潮湿或热带地区，这类病原体更易长期存活并富集。

农产品则是连接土壤与人体的重要媒介。叶菜类直接接触土壤，根茎类附着土壤较多，而水果也可能因灌溉水或土壤飞溅受到污染。如果种植过程中使用未经充分处理的粪肥，或灌溉水源受到污染，再加上洪水或暴雨等极端气候事件导致土壤扰动，都会显著增加农产品携带病原体的风险。此外，动物粪便通过土壤进入食物链，或宠物将病原体带入家庭环境，也构成重要的传播路径。

值得特别注意的是，病原体具有明显的地区性与季节性特征。不同地区的土壤病原谱差异显著，例如热带地区更易出现类鼻疽杆菌等环境致病菌，而干旱地区则更利于孢子类病原体的长期存在。同样，季节变化也会影响病原体丰度，雨季和洪水之后往往出现显著上升，高温条件促进细菌繁殖，这些都直接影响人群暴露风险。

土壤—人类病原体的”隐形仓库”

▸ 土壤中的人类细菌病原体

一项覆盖59个国家、1602个土壤宏基因组的全球研究，为我们揭示了土壤中人类细菌病原体的分布模式。

研究中样本地点的全球分布

Xiong C,et al.Cell Host Microbe.2026

研究人员共鉴定出80个被归类为潜在土壤栖息人类病原体的细菌分类群，包括类鼻疽假单胞菌（Burkholderia pseudomallei）、结核分歧杆菌复合群(mycobacterium tuberculosis complex)、铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）、肠沙门氏菌（Salmonella enterica）、克雷伯氏菌（Klebsiella spp.）和志贺氏菌（Shigella spp.）等。

• 优势病原体主导模式

在这80种病原体中，25种被确定为优势病原体—它们不仅广泛存在（出现在≥80%的样本中），而且在病原体群落中表现出较高的相对丰度。

令人惊讶的是，这25种优势病原体仅占所有病原分类群的31.3%，却贡献了总病原体序列的90.8%。这种”少数主导”的模式与土壤中优势细菌和真菌的分布规律一致，反映了微生物群落结构的普遍特征。这些优势致病类群属于23种病原体，分布在19个属中，如伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia）、分支杆菌属（Mycobacterium）、诺卡氏菌属（Nocardia）、假单胞菌属（Pseudomonas）、沙门氏菌属（Salmonella）和克雷伯氏菌属（Klebsiella）等。

▸ 高致病性优势病原体的健康威胁

在这23种显性病原体中，有11种被列为每年导致770万人死亡的33种人类细菌病原体之首，包括铜绿假单胞菌、肺炎克雷伯菌、肠道沙门氏菌、大肠杆菌、鲍曼不动杆菌、军团菌属、沙雷氏菌属和气单胞菌属等。

• 结核分枝杆菌每年导致大量感染且可在土壤中存活

其中，结核分枝杆菌尤为引人注目，其每年可导致约1060万人感染和160万人死亡。研究发现其成员能够感染各种家养和野生哺乳动物，并能在土壤中以毒力形式存活和增殖，使用变形虫和野生动物等替代宿主维持生存。

• 麻风分枝杆菌、淋病奈瑟菌也能在土壤中存在

值得注意的是，一些传统上不被认为是土壤传播的病原体（如结核分枝杆菌、麻风分枝杆菌和淋病奈瑟菌）也在土壤中被检测到。虽然它们从土壤到人类的传播途径尚不清楚，但最新研究发现蚊子可能是溃疡分枝杆菌(M. ulcerans)的新传播途径，这提示我们许多病原体的传播机制仍有待探索。

这些发现强调了重新关注病原体在土壤中的存活机制及其向人类传播途径的重要性，这对于有效监测和风险管理至关重要。

多雨生态系统：病原体滋生的”温床”

▸ 病原体的全球分布

通过对21个陆地生物群落的分析，研究发现了人类病原体在不同气候和植被类型下的分布模式。数据显示，主要人类病原体的相对丰度在热带和寒冷农田、温带湿地、温带农田以及热带和温带森林中最高。

进一步分析发现，农田、湿地和森林生态系统，特别是在热带和温带地区，表现出最高的优势病原体相对丰度。而在热带和干旱农田中，人类病原体的多样性最为丰富。

• 热带地区病原体多样性和患病率最高

分布模式与基于流行病学数据的临床研究结果一致——热带地区人类病原体的多样性和患病率最高。例如，东南亚（热带地区）报告了大多数结核病（由结核分枝杆菌引起）和麻风病（由麻风分枝杆菌引起）病例。

为探究环境因素对优势人类病原体全球分布的影响，研究人员通过随机森林和相关性分析发现：年均降水量（MAP）、年均温度（MAT）、降水季节性（PSEA）及土壤pH是最关键因素；此外，海拔、土壤质地、有机碳、土壤生物多样性（含微生物物种与功能基因多样性）及人口密度也具有重要作用。

全球土壤中主要人类细菌病原体的环境驱动因素

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Xiong C,et al.Cell Host Microbe.2026

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降雨与土壤病原体丰度正相关

• 降雨能够增加病原体在土壤中的分布

研究结果显示，降雨与23种主要病原体中的19种（约82.6%）相对丰度显著正相关。类鼻疽杆菌(B.pseudomallei)在潮湿土壤中生长最好，类鼻疽病例的增加与异常强降雨事件有关。

降雨增加可以提高土壤孔隙水含量，促进病原体的运动，增强其活性和流行性，从而促进其在土壤中的分布。

• 植物覆盖率和生产力也影响病原体丰度

植物覆盖率和生产力与病原体丰度同样呈正相关，这可能反映了植物驱动的土壤有机输入和水分稳定性增加，为某些病原体分类群的持久性提供了有利条件。

相比之下，降水季节性（23种病原体中的19种）、海拔（16种）和土壤pH值（14种）与这些分类群呈负相关。

全球不同生态系统中主要人类病原体的分布模式

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Xiong C,et al.Cell Host Microbe.2026

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土壤pH值与病原体呈负相关

土壤pH值与最主要的病原体呈负相关，表明酸性土壤往往含有更高的病原体丰度。

• 酸性土壤会破坏原有微生物结构，增加病原体增殖

这与最近的研究证据一致——土壤酸化会改变微生物群落结构，破坏关键的微生物功能，从而削弱微生物组限制病原体增殖的能力。

分析还揭示了降雨和土壤pH值之间存在显著的关系，这意味着气候变化下一些地区的降水增加可能会通过提供最佳水分条件和进一步酸化土壤来促进病原体的丰度。同样，不可持续的农业实践（如过度施肥）会加速土壤酸化，创造有利于人类病原体扩散的条件。

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温度升高：病原体扩散的”催化剂”

温度与最主要的人类病原体（包括洋葱伯克霍尔德菌群(Burkholderia cepaciaComplex)、结核分枝杆菌复合体和炭疽杆菌）的相对丰度呈正相关，这表明全球变暖可能会进一步增加全球土壤中人类病原体的流行率。

这一发现说明气候变化可能会加剧人类致病性疾病，并表明在未来的气候情景下，降雨量和温度增加的地区可能成为人类细菌病原体的”热点”，进一步增加暴露、感染和死亡的风险。

除主要病原体外，研究还确定了其他8种病原体的环境驱动因素，包括柠檬酸杆菌属、志贺氏菌属、嗜肺军团菌、屎肠球菌、蜡样芽孢杆菌和问号钩端螺旋体等。这些病原体在降雨、温度和土壤特性方面与主要病原体具有相似的生态偏好。这些关于病原体当前分布和环境偏好的研究结果可以作为监测未来流行和爆发的基线数据，例如在筛查伯克霍尔德菌潜在爆发时，应优先考虑高降雨地区。

土壤生物多样性：
抵御病原体的”天然屏障”

土壤微生物组多样性与病原体流行的关系是本研究的核心发现。研究基于宏基因组数据评估微生物物种多样性及功能多样性，并通过相关性与结构方程模型（SEM）分析其与人类病原体的关联；同时结合扩增子测序确定细菌和真菌多样性，并在全球200个土壤样本中加以验证。

▸ 微生物多样性与病原体丰度负相关

相关性分析显示，微生物物种多样性和功能多样性与大多数显性病原体的相对丰度呈显著负相关，包括类鼻疽杆菌、结核分枝杆菌复合物、炭疽杆菌、大肠杆菌和肠道沙门氏菌等。

• 土壤中细菌和真菌的多样性有助于减少病原体

在23种主要病原体中，15种和14种病原体分别与微生物种类和功能多样性呈显著负相关。研究还发现，与农业土壤相比，天然土壤中土壤微生物组多样性与主要人类病原体的相对丰度之间存在更强的负相关关系。

土壤微生物多样性决定主要人类病原体的全球分布

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Xiong C,et al.Cell Host Microbe.2026

SEM分析进一步表明，土壤微生物多样性与优势人类病原体的相对丰度呈显著负相关。全球200个土壤样本亦证实：细菌和真菌多样性及细菌丰度均与主要病原体显著负相关。该结果拓展了以往土壤微观实验结论，表明提高微生物多样性可能抑制植物和人类病原体（如大肠杆菌O157:H7和肠道沙门菌）的增殖。

小编解释

较高的微生物多样性通过增加竞争者、耐压型和遗传策略类群，加剧竞争、扩大生态位占用并提升功能冗余，从而抑制病原体建立；这突显了保护土壤生物多样性对土壤、环境和人类健康的重要性。

疾病毒力与基因组验证：
病原体的致病潜力

为验证已鉴定的病原体与疾病毒力之间的关联，评估这些生物体的致病潜力，研究分析了病原体相对丰度与致病特征之间的关系。

• 土壤主要病原体丰度至少关联一种人类疾病特征

结果显示，23种主要病原体中有18种（包括类鼻疽杆菌、结核分枝杆菌、铜绿假单胞菌、鲍曼不动杆菌和大肠杆菌）以及一些其他重要病原体（如柠檬酸杆菌、嗜肺军团菌、伯氏考克斯氏体和蜡样芽孢杆菌）等，其相对丰度均与至少一种与人类疾病密切相关的关键致病特征显著正相关。

这些致病特征包括所有细菌病原体的毒力基因，根据其致病性分为不同的功能组，如毒素合酶、细胞毒性和毒力活性等。

人类细菌病原体与致病特征的关系

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▸ 毒力因子与抗生素耐药基因

研究使用三个单独的数据库（PHI、VFDB和KEGG）进一步鉴定了与这些病原体相关的毒力因子，并使用DeepARG鉴定了抗生素耐药基因（ARG）。

• 土壤病原体相对丰度影响毒力因子与耐药性

分析表明，在全球范围内，显性病原体（类鼻疽杆菌、结核分枝杆菌、铜绿假单胞菌和鲍曼不动杆菌）的相对丰度与其相关毒力因子和抗生素耐药性之间存在很强的正相关关系。

这些发现进一步支持了识别人类病原体方法的稳健性，并证实了土壤中检测到的病原体可能会导致严重的疾病和死亡。

宏基因组揭示潜在病原体及其致病特征

为从全基因组层面验证宏基因组分箱识别显性病原体的可靠性，研究筛选出7个高质量（完整性≥90%、污染≤5%）MAG作为潜在病原体，其全球分布与定制数据库结果一致，且相对丰度与毒素合成和毒力活性等关键致病特征呈正相关。

• 宏基因组方法有助于识别土壤病原体

其中两个高质量MAG（T073.8和SRR8879131.4）与分枝杆菌的平均核苷酸同一性（ANI）达83%–84%，被认定为潜在重要病原体，并与温度和降雨量呈正相关。

这两者均携带与结核分枝杆菌复合群相关的五类致病特征（毒素合成、细胞毒性、毒力活性、器官损伤和宿主细胞死亡）、抗生素耐药基因（efpA，多重耐药）及外毒素基因（如磷脂酶C、VFC0235）。

结果表明，宏基因组学流程可用于从环境样本中识别潜在新兴病原体。

土壤病原体与全球死亡率的潜在关联

研究进一步评估了土壤人类病原体分布与全球相关死亡的关系。基于既往研究和世卫组织数据，汇总204个国家和地区的死亡率，并在国家尺度匹配到53个国家的数据。

• 土壤病原体分布与相关疾病死亡率相关

结果显示，麻风分枝杆菌（r=0.51，p=8.3×10^-5）和结核分枝杆菌复合物（r=0.47，p=0.0004）的相对丰度与病原体相关的全球死亡率（或感染病例）显著相关。

此外，细菌病原体相关死亡率与致病特征亦呈显著或接近显著相关，包括毒素合酶（r=0.45，p=0.0006）和毒力活性（r=0.25，p=0.07）。这些结果表明，土壤中人类病原体的流行可能与人类健康密切相关，提示土壤或为其天然宿主。

▸ 病原体的双向传播：土壤⇌人类

土壤与人类之间的病原体传播可能是双向的。一方面，土壤作为天然宿主，病原体可能通过各种途径感染人类；另一方面，人类病原体也可能通过空气、水道或农业实践（如施肥）等生物和非生物媒介从受感染的人群沉积或传播到自然和农业系统中。

• 土壤病原体多处于休眠状态，条件适宜时可经农产品等传播

传播到土壤中的病原体可能以低丰度或休眠孢子的形式存在，在土壤环境中找到替代宿主以生存和增殖；一旦满足传播条件，它们可能通过农产品、野生动物、病媒和城市扩张等各种传播途径重新进入人群，构成健康风险。

研究结果强调，在评估和管理与人类细菌病原体相关的风险时，需要明确考虑土壤因素。如果在地方和区域范围内得到证实，监测栖息在土壤中的人类病原体的流行情况可以为追踪全球疾病负担提供信息，简化流行病学监测，并有助于识别传染病热点。

研究局限性

疾病结果受到许多因素的影响，如人口密度、国家发展水平、社会经济状况和区域医疗质量等，在制定公共卫生政策时也应考虑这些因素。本研究所代表的国家数量有限可能会限制观察；随着数据库的改进，临床结果的预测能力也可能提高。

此外，一些病原体（如肠沙门氏菌和单核细胞增生李斯特菌）通过生食感染人类的途径已经确立，但其他病原体（如结核分枝杆菌）从土壤传播给人类的途径仍然难以捉摸。

土壤中人类病原体的现状与未来全球分布图

基于环境变量（如气候和土壤因素）与人类病原体相对丰度的显著相关性，研究绘制了其在全球土壤中的当前及未来分布，模型可解释58%–88%的空间变异。

结果显示，总体显性病原体、特定病原体（如类鼻疽杆菌和结核分枝杆菌复合群）及关键致病功能（毒素合成、毒力活性和细胞毒性）在撒哈拉以南非洲、南美和东南亚等地区呈高丰度分布。

▸ 预测地图的验证及其应用价值

预测的结核病综合征全球地图显示了与世界卫生组织估计的全球结核病地图可比的模式——大多数结核病病例发生在东南亚、西太平洋和非洲。

• 病原菌分布与其致病人群分布相似

同样，预测的类鼻疽杆菌全球分布图与基于人类和动物感染病例的假鼻锤杆菌全球分布模式一致，类鼻疽在东南亚和南亚、澳大利亚北部、太平洋和印度洋岛国、撒哈拉以南非洲以及中南美洲的许多热带地区高度流行。这些结果为研究方法的稳健性提供了额外支持。

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Xiong C,et al.Cell Host Microbe.2026

值得注意的是，在干旱地区（包括北非、西亚、澳大利亚北部和中部以及美国西部）发现了病原菌多药耐药诺卡菌的相对丰度最高。这与美国诺卡氏菌感染人数在西南部干燥温暖气候中最高的报告相吻合，表明不同病原体对特定气候条件的适应性。

▸ 气候变化下的病原体分布预测

在持续的气候变化下，降水模式和温度正在发生变化，这可能会对人类病原体的分布产生深远影响。

• 未来一些病原体和致病特征可能呈上升趋势

研究分析了病原体相对丰度从当前气候情景到预测的未来气候情景的潜在变化，结果表明在未来的气候情景下，一些关键病原体和致病特征的比例在全球大多数地区呈上升趋势。

例如，结核分枝杆菌复合物和致病群毒素合酶在撒哈拉以南非洲、南美洲、西欧、南亚和东南亚的某些地区呈现出明显的增长趋势。这与最近关于环境中人类病原体丰度总体增加的报告相一致。

这些地图提供了全球主要人类病原体的空间定量信息，填补了关于生活在土壤中的人类病原体的全球分布和环境偏好的关键知识空白。

然而，随着未来气候变化情景下土壤微生物组多样性的预测数据可用，以及更多宏基因组序列（特别是来自采样中代表性较低的地区/国家，如非洲国家）的积累，预测模型可以进一步改进。

结论与启示：
土壤健康与人类健康的”一体”视角

总体而言，全球研究揭示了土壤中人类病原体分布的几个关键发现：主要栖息在土壤中的人类病原体的全球分布由气候条件和土壤生物多样性决定，在更潮湿的环境中观察到相对丰度更高。

土壤微生物多样性与这些病原体的流行率（即相对丰度）呈负相关，表明土壤生物多样性在最大限度地降低人类病原体爆发风险方面发挥着关键作用。

这些结果共同强调了土壤生物多样性是一个潜在的重要生态因素，它塑造了栖息在土壤中的人类细菌病原体的全球生物地理学。

▸ 研究的关键启示

这项研究确定了广泛分布在各种生态系统类型中的主要病原体，并揭示了这些病原体的相对丰度与传染病的致病特征和全球死亡率之间的正相关关系。此外，研究展示了主要病原体的环境偏好，并预测了未来全球变化可能如何影响其空间分布。这些发现对未来的研究重点和感染风险的管理具有重要意义：

1.病原体传播途径再评估：多种主要病原体（如类鼻疽杆菌、沙门氏菌和炭疽杆菌）已知可通过环境（如农产品、动物媒介和尘埃）传播，而结核分枝杆菌复合体等则传统上被认为仅经人际传播。研究表明这些病原体可在土壤中长期存活，未来应重点开展与风险管理相关的研究，如其在土壤中的存活与分布机制，以及潜在的土壤—人类传播新途径。

2.健康风险预警与管理：如果土壤中病原体的相对丰度与当地感染率之间具有稳定关系，就可以用于预测特定环境条件下的疾病风险，例如洪水或强降雨后类鼻疽的发生概率。通过持续监测土壤病原体分布与微生物多样性，并结合临床数据，有望建立更加精准和动态的疾病预警体系。

3.综合方法应对多重社会挑战：将气候、土壤与社会经济因素纳入同一分析框架，有助于提升人类病原体风险评估的系统性与前瞻性。相关研究已弥补了关键病原体在全球分布及其与生物多样性关系方面的认知空白，为预测不同气候情景下的人群健康风险提供了重要依据。

从健康管理角度看，对检测结果的理解也需要升级。肠道菌群检测不应只关注“缺乏哪些有益菌”，更应关注是否存在环境来源的病原体，以及这些菌是否反复出现。如果某类病原体持续存在，更可能提示持续暴露，而非单纯治疗不足。因此，定期监测趋势并结合生活环境变化进行分析，比单次检测更具意义。

在更宏观层面，未来公共卫生管理需要加强对土壤微生物的系统性监测，例如建立区域性的土壤微生物数据库与风险地图，对高风险区域进行预警，并在农业生产中规范粪肥处理和灌溉水管理。同时，在城市规划和灾害管理中，应将洪水后土壤病原风险纳入评估体系。

总体来看，对病原菌的控制应从“治疗导向”转向“源头管理”。环境中的土壤是一个关键但长期被忽视的源头，真正有效的健康策略应覆盖三个层面：上游减少环境暴露，中游控制食物污染，下游调节肠道生态。只有在这一整体框架下，才能更有效地降低感染风险并实现长期健康维护。

参考文献：

Xiong C, Delgado-Baquerizo M, Liang J, Wang J, Yan Z, Jensen SO, Gao M, Sáez-Sandino T, Guirado E, Muñoz-Rojas M, Román R, Maestre FT, Singh BK. Soil microbial diversity associates with lower prevalence of human bacterial pathogens across global soils. Cell Host Microbe. 2026 Mar 31:S1931-3128(26)00119-8.