Veillonella denticariosi（龋齿韦荣氏球菌）——一种与儿童早期龋齿相关的细菌

谷禾健康

Veillonella denticariosi（龋齿韦荣氏球菌）是一种严格厌氧的革兰阴性口腔球菌，最初从人类龋坏牙本质分离。其在人群中相对少见：在健康成人口腔多仅于少数龈上牙菌斑样本检出，但在儿童龋损、龋坏牙本质及部分儿童牙面生物膜中可见。

其关键生理特征在于以乳酸等短链有机酸为能源，并将其转化为丙酸盐、乙酸盐、CO₂和H₂。菌群互作方面，它可能通过乳酸交叉喂养与链球菌、乳酸杆菌、放线菌等产酸菌共生，并作为口腔 Veillonella 属成员参与早期牙菌斑构建、代谢网络维持及多物种生物膜成熟。属层面证据亦提示 Veillonella 可能充当桥接菌或辅助病原体，促进更厌氧、更致病菌群的定植。

在疾病关联中，现有证据中最明确的是龋齿。更可能的解释是：V. denticariosi 属于适应龋损生态位的乳酸利用者，并可作为口腔菌群失衡的标志之一，而非单独的主致龋病原体。其种水平耐药谱数据仍不足，但口腔Veillonella属整体存在四环素耐药、β-内酰胺酶相关基因及生物膜耐受风险，因而值得在临床与微生态研究中持续关注。

本文将围绕“V.denticariosi是什么、在哪儿更常见、能做什么等”展开梳理，帮助更科学地理解其在人体健康，尤其是儿童龋齿发生发展中的可能作用，并明确还需要哪些证据以推动相关性走向更可靠的机制层面。

Veillonella denticariosi 的基础信息

Veillonella denticariosi是一种源自人类口腔的革兰氏阴性厌氧球菌，最初分离自龋坏牙本质。它属于口腔 Veillonella 群体中的一个相对低丰度、部位偏向明显的物种。

1

分类和基因组特征

▸ 分类学

Veillonella denticariosi属于广义厚壁菌门（Firmicutes sensu lato）、Veillonellaceae科下Veillonella属。

注：虽然它归入 Bacillota/Firmicutes 大类，但具有革兰阴性样双层细胞包膜结构，因此染色表现为革兰氏阴性。

▸ 模式株与基因组信息

主要模式株：

•V. denticariosi JCM 15641ᵀ

•DSM 19009

•CCUG 54362

•CIP 109448

•KCTC 15017

•RBV106

V. denticariosi JCM 15641ᵀ 的基因组大小约为1.98 Mb，G+C 含量为42.9%，高于多数其他口腔Veillonella，如V.parvula、V.dispar、V.rogosae 多在 38–39% 左右。

Veillonella物种模式株16S rRNA序列的系统发育树

编辑​

doi: 10.1099/ijs.0.65096-0.

2

细胞形态与结构

V. denticariosi的已知形态符合Veillonella 属典型特征：

•小型球菌（球形/肾形，直径 0.3–0.5 μm）；

•革兰氏阴性；

•严格厌氧；

•不形成芽孢；

•无鞭毛，无运动性；

•一般不具备明显荚膜；

•可单个、成对、短链或团块状聚集。

细胞超薄切片的电子显微照片

编辑​

doi: 10.1099/ijs.0.65096-0.

3

生长环境

▸ 最初分离来源

V. denticariosi最初来自：

• 人类龋坏牙本质；
• 拔牙的龋损牙本质样本。

这说明它具有适应龋坏牙本质微环境的能力。

▸ 适宜的生长环境

已知或推断适宜环境包括：

• 厌氧或低氧环境；
• 37°C；
• pH 6.5–8.0；
• 富含乳酸或短链有机酸的生态位；
• 牙菌斑深层、龋损牙本质、龋洞内部等氧张力低的位置；
• 与乳酸产生菌共存的生物膜环境。

健康口腔常见条件为：温度约 33.2–38.2°C、pH 接近中性、唾液流动和菌群平衡稳定。

但在牙菌斑和龋损中，环境会变为：

• 局部 pH 下降；
• 糖代谢产酸增强；
• 乳酸积累；
• 氧扩散受限；
• 生物膜厚度增加；
• 可利用营养和代谢副产物增多。

这些条件有利于Veillonella利用乳酸生长。

4

人群和口腔中的分布

Veillonella属是人类口腔中常见且较丰富的菌群成员，但V.denticariosi并不是最常见的优势种。

口腔Veillonella菌种类数量，基于口腔卫生状况

编辑​

doi: 10.3390/ijerph192113998.

▸ 龋损部位中更易存在V. denticariosi

儿童龋损与无龋部位研究显示，V. parvula、V. dispar 和 V. atypica 可同时见于龋损和健康部位，而 V. denticariosi 仅在龋损部位中检出，V.rogosae 仅见于无龋样本。龋损部位的 Veillonella多样性低于健康牙面，且更常由单一 Veillonella 种占优势。

编辑​

尽管 V. denticariosi 检出数量不高，但其仅出现在有龋儿童的龋损中，提示其具有一定的疾病部位特异性。

▸V. denticariosi在正常儿童中也可能存在

在印尼一项针对 60 名 6–7 岁儿童的研究中，营养正常儿童 31 名、发育迟缓儿童 29 名；结果显示，营养正常儿童的V. denticariosi水平高于发育迟缓儿童。

因此，在某些儿童龈上牙面生物膜中，V.denticariosi可作为正常的可检测菌群成员；但在龋损研究中，它又表现出龋损相关性。因此它的生态意义可能高度依赖部位、年龄、人群和疾病。

Veillonella在口腔生物膜中的生态和代谢作用

编辑​

doi: 10.3389/froh.2026.1740043.

5

代谢能力

▸ 核心代谢特征：乳酸利用

Veillonella属最典型的生理特征是：不能或很弱地利用多数糖和氨基酸作为主要能源，而主要发酵短链有机酸，尤其是乳酸。

一般认为，Veillonella 缺乏完整的糖发酵能力，不能像Streptococcus mutans那样直接利用蔗糖或葡萄糖大量产酸，主要依赖其他细菌产生的乳酸等有机酸。其主要底物包括乳酸、丙酮酸、苹果酸、富马酸、草酰乙酸，部分情况下可利用琥珀酸；泛基因组分析还提示其可能具有果糖和半乳糖相关代谢潜力。

主要代谢产物为乙酸盐、丙酸盐、CO₂和H₂。

▸ 果糖代谢能力

早期认为 Veillonella 主要不能利用糖，但 2021 年比较泛基因组研究发现，包括V. denticariosi在内的八种口腔 Veillonella 均保守携带果糖代谢通路，提示其在一定条件下除乳酸外也可能利用果糖供能。

该通路大致为果糖进入 EMP 途径中间产物，并进一步转化为乙酸盐和丙酸盐。不过，这一结论主要基于基因组预测，仍需体外代谢组和培养实验验证。

▸ 硫胺素/维生素B1相关代谢

部位专一性研究显示，牙菌斑和角化牙龈专一性 Veillonella 更可能保留硫胺素合成相关基因，而舌背专一性菌株则缺失部分合成基因，可能依赖邻近菌提供硫胺素或其前体；同时，所有口腔 Veillonella 均具有硫胺素转运相关能力。

V.denticariosi在健康样本中仅少量见于龈上菌斑，且在泛基因组中与V. parvula类群较近，因此可能更适应牙菌斑生态位，但其硫胺素通路是否完整仍需结合具体基因组注释确认。

▸ 酶活性

V.denticariosi记录的较稳定酶活性包括：

阳性或可阳性：

•过氧化氢酶—阳性；

•酸性磷酸酶—阳性；

•萘酚AS-BI磷酸水解酶—阳性；

•酯酶—部分记录可阳性。

阴性：

•氧化酶—阴性；

•脲酶—阴性；

•吲哚—阴性；

•碱性磷酸酶—阴性；

•多数糖苷酶—阴性；

•多数芳基酰胺酶—阴性；

•胰蛋白酶—阴性；

•α-胰凝乳蛋白酶—阴性；

•谷氨酸脱羧酶—阴性；

•精氨酸双水解酶—阴性。

这些特征总体支持：V.denticariosi的糖降解酶谱较弱，更依赖乳酸、有机酸及有限的碳水化合物旁路代谢。

注：还有研究发现Veillonella 可通过胱硫醚 β-合成酶/裂解酶由L-半胱氨酸产生少量 H₂S；该能力主要为属水平特征，V.denticariosi的具体产率报道较少，且低于F.nucleatum。

6

耐药性（药敏概况）

V. denticariosi 的种水平证据有限，现有文献尚未提供其系统性或临床药敏谱，因此不能直接断定其对某类抗生素必然耐药；但可从口腔Veillonella 属水平推测其潜在耐药风险。

▸ 通常敏感

甲硝唑、克林霉素、β‑内酰胺类（氨苄西林、哌拉西林/他唑巴坦、头孢西丁、亚胺培南）—研究发现多数 Veillonella 临床株对碳青霉烯类敏感。

▸ 四环素耐药

口腔Veillonella 属曾被认为是口腔中四环素耐药基因的储存库之一。因此 V. denticariosi 作为口腔 Veillonella 成员，也需要关注四环素耐药潜力。

▸ 需注意β-内酰胺类耐药性

传统上，Veillonella 常被认为对：青霉素、氨苄青霉素、阿莫西林较敏感。但近年来口腔 Veillonella 对青霉素/阿莫西林耐药的报道增加。

▸ 生物膜增强耐受

即便菌株本身抗生素耐药性不高，生物膜状态下也可能表现出更高抗菌耐受性。口腔Veillonella 可参与多菌种生物膜成熟，因此可能通过以下方式间接增强抗菌耐受：

•参与细胞外基质结构；

•促进多物种空间聚集；

•降低氧化压力；

•与其他菌共享代谢产物；

•提供水平基因转移平台。

7

与人体的相互作用

▸ 正常定植与生态位适应

V. denticariosi是人类口腔相关菌，但并非普遍高丰度常驻优势种。它主要与以下生态位相关：

• 龋坏牙本质
• 龈上牙菌斑
• 儿童牙面早期生物膜
• 部分健康儿童牙菌斑

它与人体的关系更接近低丰度共生菌、条件性生态位适应菌或潜在病原菌：在健康生态中可作为低丰度正常菌群存在，但在酸化、乳酸富集、厌氧增强或菌群失衡时，可能扩增并参与疾病相关生态。

▸ 免疫刺激

作为革兰阴性菌，V. denticariosi 理论上具有：

• 脂多糖（LPS）
• 外膜蛋白
• 可被宿主模式识别受体识别的微生物相关分子模式

属层面研究显示，部分Veillonella，尤其V.parvula，其 LPS 可通过 TLR4 相关通路激活巨噬细胞并促进炎症；肠道中过量V. parvula 也可加重炎症。但 V. denticariosi 的免疫活性缺乏直接研究，因此只能谨慎推断其可能具有革兰阴性菌共有的免疫刺激潜力，而其炎症强度、受体通路及临床意义仍不明确。

▸ 与营养的潜在联系

印尼儿童研究首次提示，V. denticariosi数量与儿童营养状态存在统计关联：其在正常营养儿童中高于发育迟缓儿童，在口腔卫生良好儿童中高于中等或较差者。

该研究认为，V.denticariosi、V.infantium、V.rogosae和V.tobetsuensis可能作为儿童发育迟缓的潜在临床生物指标。但该研究为横断面设计，无法证明因果关系，合理解释包括：

1. 营养状态影响口腔生态环境和菌群组成；
2. 口腔卫生、饮食、糖摄入、社会经济条件共同影响Veillonella分布；
3. V. denticariosi 可能只是生态状态的指标，而非导致发育迟缓的原因；
4. 不同人群、国家、采样部位和检测技术会产生不同结果。

8

与其他菌群的相互作用

▸ 与链球菌的乳酸交叉喂养

这是 Veillonella 最核心的生态关系。链球菌，尤其是口腔早期定植菌和产酸菌（如Streptococcus mutans、Streptococcus gordonii、Streptococcus sanguinis、Streptococcus mitis），可代谢糖产生乳酸；Veillonella 则以乳酸为主要能源，将其转化为丙酸盐和乙酸盐，促进共生生长。

二者共同推动早期牙菌斑结构形成和代谢网络建立。在龋病环境中，V. denticariosi 可能利用S.mutans、乳杆菌等产乳酸菌产生的乳酸，在龋损内增殖。

▸ 对链球菌生物膜的促进作用

属层面研究显示，口腔Veillonella可促进链球菌生物膜形成。机制包括：

• 代谢互补；
• 空间共聚集；
• 乳酸消耗降低代谢抑制；
• AI-2 样信号分子参与；
• 表面黏附互作。

例如，V. tobetsuensis与Streptococcus gordonii 在早期口腔生物膜形成中存在明确互作。尽管这并非 V. denticariosi 的直接证据，但提示口腔 Veillonella 可能普遍参与链球菌生物膜构建。

▸ 作为桥接菌

研究发现，Veillonella是一种重要的“桥接菌”，可连接早期定植菌（Streptococcus、Actinomyces）、中期定植菌（Fusobacterium nucleatum）及晚期厌氧病原菌（Porphyromonas gingivalis、Tannerella、Treponema 等）。

作用方式包括：

• 物理共聚集；
• 表面受体/黏附子互作；
• 代谢副产物交换；
• 改变局部氧化还原状态；
• 消耗氧化性分子。
• 为厌氧菌创造微环境

▸ 与Fusobacterium nucleatum的关系

具核梭杆菌（Fusobacterium nucleatum）是典型的中期桥接菌，Veillonella可与其共存并促进厌氧生态建立。V. denticariosi 的过氧化氢酶阳性提示其可能分解 H₂O₂，降低链球菌等产生的氧化压力，从而有利于F. nucleatum等更严格厌氧菌定植。

注：但这一机制仍属推断，需V. denticariosi直接共培养证据支持。

▸ 与其他牙周病原菌的关系

属层面研究显示，Veillonella可通过提供血红素/氯化血红素相关支持、可溶性因子、降低氧化压力及参与生物膜空间结构形成，促进Porphyromonas gingivalis的定植和生长。

因此，Veillonella 可被视为辅助病原体：自身未必强致病，却能帮助更强病原菌定植、扩增并发挥致病性。

注：对 V. denticariosi 而言，这种作用仍缺乏直接实验证据，但作为口腔 Veillonella 成员，其可能具备部分相关生态功能。

Veillonella denticariosi  在疾病与健康中的作用

关于Veillonella denticariosi（龋齿韦荣氏球菌）在疾病与健康中的作用，现有证据主要集中于三个方面：其在口腔生态系统和健康状态中的功能、与龋病及牙周病等口腔疾病的关联，以及与口腔外健康结局的潜在联系及证据局限。

总体来看，V. denticariosi 并非一个已被充分证实的单一致病菌，更适合作为口腔生物膜生态变化的物种级标志物来理解。其生物学意义并非固定不变，而是取决于其所在的口腔部位、共存菌群结构以及疾病发生发展的不同阶段。

V.denticariosi 在健康中的作用

◮ 维持生物膜代谢平衡

属层面看，Veillonella在健康口腔中的潜在有益作用包括：

• 消耗乳酸，降低乳酸积累；
• 将乳酸转化为丙酸和乙酸；
• 参与早期生物膜形成；
• 维持多物种群落结构；
• 与链球菌等共生菌形成稳定代谢网络；
• 可能温和刺激宿主免疫，维持免疫警戒。

但对V. denticariosi来说，它在健康人群中通常不是高丰度优势种。

◮ 牙菌斑低丰度成员

在口腔部位专一性研究中，V.denticariosi的检出十分有限，仅在两个龈上菌斑样本中被检测到。这一结果提示，在健康成人的口腔微生物群中，V.denticariosi并不是常见或广泛存在的成员，其丰度和出现频率可能都相对较低。

然而，来自印尼儿童的研究显示，V. denticariosi 在儿童第一恒磨牙牙面生物膜中可以达到较高丰度，并且在正常营养状态和良好口腔卫生的儿童组中更为丰富。由此可见，V. denticariosi的生态意义可能具有年龄和部位相关性：它在健康成人口腔中并不常见，但在特定儿童牙面生物膜生态中，可能是正常菌群的一部分。

V.denticariosi在疾病中的作用及丰度变化

编辑​

◮ 龋齿（儿童早期龋齿）—最相关

这是V. denticariosi最明确的相关疾病。

证据：

1. 该种最初从人类龋坏牙本质分离；
2. 儿童龋损研究中，V. denticariosi 仅在龋损中检出，无龋儿童样本中未检出；
3. NGS荟萃分析显示显示Veillonella spp. 在龋病相关生物膜中总体富集，尤其在严重儿童早期龋齿（ECC）中；
4. 它能利用乳酸，适应产酸菌丰富的龋损环境。

可能作用机制：

编辑​

因此，更恰当的结论是：V. denticariosi与龋坏牙本质及其龋损生态位相关，但目前证据不足以认定其为单独的主要致龋病原菌。它更可能是乳酸驱动型龋损生态中的适应者、代谢互作伙伴以及失衡状态的指示物。

◮ 牙周炎—属层面证据较丰富

属层面证据显示：

• Veillonella 在牙周炎相关菌斑中可升高；
• 可作为桥接菌促进龈下生物膜成熟；
• 可帮助严格厌氧牙周病原菌定植；
• 可通过过氧化氢酶活性降低 H₂O₂；
• 可能支持 P.gingivalis等病原菌。

V. denticariosi可在健康及牙周炎患者龈下菌斑中低丰度检出，但相比 V. parvula其与慢性牙周炎的特异性关联证据较弱。作为紫色复合体（purple complex）成员，它可与具核梭杆菌（F.nucleatum）共聚集，参与桥接早期与晚期定植菌，但在牙周炎活跃期其相对丰度通常下降（被红色/橙色复合体取代），故仍倾向于代表相对健康的牙周微生态成分。

不过，V. denticariosi在牙周炎中的直接证据仍然较少；它可能具备参与牙周生物膜生态的潜力，但目前尚不足以将其明确视为牙周炎相关的优势种。

◮ 种植体周围炎—丰度更高

部分研究发现，Veillonella属在种植体周围炎中可能增多，并与以下因素相关：钛颗粒、氧化应激、生物膜成熟以及厌氧微环境。其过氧化氢酶活性或可帮助其适应氧化应激。

◮ 与口臭、牙髓、根管和牙源性感染的联系

编辑​

Veillonella 属可见于：

• 深龋
• 牙本质龋
• 根管感染
• 根尖周感染
• 牙源性脓肿

V. denticariosi 来源于龋坏牙本质，理论上可能参与深龋向牙髓感染发展的厌氧生态，但目前缺乏种水平直接证据。

此外，部分Veillonella可利用L-半胱氨酸产生硫化氢（H₂S），从而可能与口臭有关；该过程还会受pH 和乳酸水平调节。

◮ 与口腔鳞状细胞癌的潜在关系

研究发现，Veillonella 在口腔鳞状细胞癌（OSCC）发展中可能呈阶段性变化：在口腔潜在恶性病变或早期肿瘤发生阶段可能升高，而在晚期 OSCC 中常下降。其作用更像是肿瘤相关微生物群的生态调节因子，而非单一致癌菌。

OSCC发育阶段Veillonella丰度动态

编辑​

doi: 10.3389/froh.2026.1740043.

可能机制包括：

• 与产乳酸菌代谢交养；
• 产生乙酸、丙酸等短链脂肪酸；
• 调节炎症和免疫反应；
• 影响上皮屏障和宿主-微生物信号；
• 参与生物膜重构；
• 间接支持F. nucleatum、P. gingivalis等与癌相关菌群。

Veillonella属对口腔致癌的假设机制

编辑​

doi: 10.3389/froh.2026.1740043.

对于V. denticariosi而言，更稳妥的说法是：它可能参与肿瘤前或肿瘤相关的菌群失衡变化，但目前缺乏证据表明它是 OSCC 的独立致癌因子。

V.denticariosi与口腔外疾病

◮ 发育迟缓儿童V.denticariosi丰度变化

编辑​

印尼儿童研究发现V. denticariosi与儿童营养状态相关：

• 正常营养儿童中V. denticariosi含量更高；
• 发育迟缓儿童中V. denticariosi含量更低；
• 可能成为发育迟缓状态的候选口腔生物指标。

但需强调：这并非因果证明。口腔卫生、饮食与糖摄入、家庭经济及卫生条件等因素都可能造成混杂；仍需纵向研究加以验证。因此，更合理的结论是：V. denticariosi 可能反映儿童口腔生态与营养相关状态，但其是否参与发育迟缓的病理过程尚不明确。

◮ 可能与心血管疾病、系统性炎症相关

Veillonella属还被报道与动脉粥样硬化斑块、系统性炎症等口腔外健康问题存在关联。部分研究发现 Veillonella 和 Streptococcus 可在动脉粥样硬化斑块中被检测到，提示口腔菌群可能与心血管疾病相关。

然而，对V. denticariosi来说，这类证据更弱。目前尚不能说明它直接参与口腔外疾病。更合理的理解是：如果口腔菌群失衡、牙周炎或菌血症风险增加，口腔 Veillonella 成员可能作为整体微生物网络的一部分参与系统性炎症关联，但V. denticariosi 的独立作用仍需验证。

V. denticariosi在疾病中的意义主要体现在龋病相关生态位中。它可能通过乳酸利用、生物膜共聚集、厌氧环境适应和与其他致病菌的代谢互作，参与龋病生物膜的形成和维持。

对于牙周病、牙髓根尖周病、口臭和口腔癌，其作用目前更多来自 Veillonella 属层面的推断。总体来看，V.denticariosi更可能是口腔微生态失衡的参与者和标志物，而不是单独、强致病的病原菌。

总结

综上所述，Veillonella denticariosi（龋齿韦荣氏球菌）是一种生态位特征鲜明、但研究仍相对有限的口腔厌氧球菌。它以乳酸等短链有机酸为核心能源，通过交叉喂养与链球菌、乳杆菌等产酸菌建立共生关系，并作为潜在的桥接菌参与多物种生物膜的构建与厌氧微环境的维持。在人群分布上，它在健康成人口腔中并不常见，却与龋坏牙本质、儿童龋损及特定儿童牙面生物膜密切相关，呈现出高度依赖部位、年龄与生态条件的分布特征。

在疾病层面，V. denticariosi与龋齿的关联最为明确，但现有证据更支持其作为龋损生态位的适应者、乳酸利用者与菌群失衡的标志物，而非独立的主导致龋病原体。至于牙周炎、牙髓根尖周病、口臭、口腔鳞状细胞癌乃至儿童发育迟缓、心血管疾病等口腔外关联，目前多来自 Veillonella 属层面的推断，种水平的直接证据仍显不足。

因此，理解V. denticariosi的关键不在于简单地将其归为”致病菌”或”有益菌”，而在于将其置于动态的口腔微生态网络中加以审视——它的意义随部位、菌群结构与疾病阶段而变化。未来仍需种水平的培养实验、代谢组学、共培养模型与纵向临床研究，才能进一步厘清其在健康维持、龋病发生及菌群失衡中的具体角色，并评估其作为口腔微生态标志物或潜在干预靶点的价值。

注：本账号内容仅供学习和交流，不构成任何形式的医疗建议。

主要参考文献

Byun R, Carlier JP, Jacques NA, Marchandin H, Hunter N. Veillonella denticariosi sp. nov., isolated from human carious dentine. Int J Syst Evol Microbiol. 2007 Dec;57(Pt 12):2844-2848.

Zhou P, Manoil D, Belibasakis GN, Kotsakis GA. Veillonellae: Beyond Bridging Species in Oral Biofilm Ecology. Front Oral Health. 2021 Oct 29;2:774115.

Dame-Teixeira N, de Lima AKA, Do T, Stefani CM. Meta-Analysis Using NGS Data: The Veillonella Species in Dental Caries. Front Oral Health. 2021 Oct 22;2:770917.

Theodorea CF, Azzahra NA, Idrus E, Nurkolis F, Djais AA, Mashima I. The role of Veillonella species in oral carcinogenesis: is prevalence linked to oral squamous cell carcinoma? Front Oral Health. 2026 May 8;7:1740043.

Giacomini JJ, Torres-Morales J, Dewhirst FE, Borisy GG, Mark Welch JL. Site Specialization of Human Oral Veillonella Species. Microbiol Spectr. 2023 Feb 14;11(1):e0404222.

Mashima I, Liao YC, Sabharwal A, Haase EM, Nakazawa F, Scannapieco FA. Draft Genome Sequences of Four Strains of Recently Established Novel Veillonella Species Isolated from Human Oral Cavities. Genome Announc. 2018 Apr 12;6(15):e00259-18.

Mashima I, Liao YC, Lin CH, Nakazawa F, Haase EM, Kiyoura Y, Scannapieco FA. Comparative Pan-Genome Analysis of Oral Veillonella Species. Microorganisms. 2021 Aug 20;9(8):1775.

Arif N, Sheehy EC, Do T, Beighton D. Diversity of Veillonella spp. from sound and carious sites in children. J Dent Res. 2008 Mar;87(3):278-82.

Mashima I, Theodorea CF, Thaweboon B, Thaweboon S, Nakazawa F. Identification of Veillonella Species in the Tongue Biofilm by Using a Novel One-Step Polymerase Chain Reaction Method. PLoS One. 2016 Jun 21;11(6):e0157516.

Theodorea CF, Diven S, Hendrawan D, Djais AA, Bachtiar BM, Widyarman AS, Seneviratne CJ. Characterization of Oral Veillonella Species in Dental Biofilms in Healthy and Stunted Groups of Children Aged 6-7 Years in East Nusa Tenggara. Int J Environ Res Public Health. 2022 Oct 27;19(21):13998.

Mashima I, Nakazawa F. The influence of oral Veillonella species on biofilms formed by Streptococcus species. Anaerobe. 2014 Aug;28:54-61.